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Oct 31, 2023

Respuestas funcionales y estructurales de las comunidades de plancton frente a olas de calor experimentales consecutivas en aguas costeras del Mediterráneo

Informes científicos volumen 13,

Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 8050 (2023) Citar este artículo

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Se prevé que la frecuencia de las olas de calor marinas (HW) aumente en el mar Mediterráneo en las próximas décadas. Se realizó un experimento de mesocosmos in situ en una laguna mediterránea durante 33 días. Se utilizaron tres mesocosmos como controles siguiendo la temperatura natural de la laguna. En otros tres, se aplicaron dos HW de + 5 °C en comparación con los controles desde el día experimental (d) 1 hasta el d5 (HW1) y desde el d11 hasta el d15 (HW2). Se utilizaron datos de alta frecuencia de oxígeno, clorofila-a (chl-a), temperatura, salinidad y luz de sensores sumergidos en todos los mesocosmos para calcular la producción primaria bruta (GPP), la respiración (R) y el crecimiento (µ) y pérdida de fitoplancton. (L) tasas. También se analizaron los nutrientes y la estructura de la comunidad de fitoplancton a partir de pigmentos. HW1 aumentó significativamente GPP, R, chl-a, µ y L entre un 7 y un 38 %. HW2 desplazó el sistema hacia la heterotrofia solo mejorando R. Por lo tanto, los efectos del primer HW dieron como resultado la atenuación de los de un segundo HW en los procesos del fitoplancton, pero no en la respiración de la comunidad, que estaba fuertemente regulada por la temperatura. Además, la sucesión natural del fitoplancton de diatomeas a haptofitas se vio alterada por ambos HW, ya que las cianobacterias y las clorofitas se vieron favorecidas a expensas de las haptofitas. Estos resultados indican que los HW tienen efectos pronunciados en las comunidades de plancton del Mediterráneo.

Las olas de calor marinas (HW) son eventos de calentamiento extremos de corta duración que duran de varios días a meses1. Se prevé que aumenten en frecuencia e intensidad en la mayoría de los océanos del mundo en las próximas décadas debido al cambio climático global2,3. Se espera que tengan profundas consecuencias económicas y ecológicas4, particularmente en las aguas costeras del Mediterráneo, que se encuentran entre las áreas más sensibles a su intensificación5,6,7,8. Por lo tanto, estudiar los efectos de los HW en las funciones fundamentales del plancton dentro de los ecosistemas es esencial porque las comunidades de plancton juegan un papel crucial en los ecosistemas acuáticos9.

El fitoplancton produce oxígeno a través de su fotosíntesis, esta producción de oxígeno puede denominarse producción primaria bruta (GPP), mientras que todo el plancton consume oxígeno a través de la respiración aeróbica (R). Por lo tanto, el equilibrio entre GPP y R proporciona un índice metabólico para los sistemas acuáticos, que representa su capacidad para actuar como consumidores netos (GPP < R) o como productores netos de oxígeno (GPP > R10,11). Este equilibrio está parcialmente relacionado con las tasas de crecimiento (µ) y pérdida (L) de fitoplancton, que por sí mismas dan un índice trófico del sistema relacionado con la aptitud del fitoplancton y de sus factores de pérdida, como la depredación y la lisis viral12,13,14 . Incluso si todo el fitoplancton participa en la producción primaria, los grupos funcionales del fitoplancton pueden diferir en sus funciones dentro de las cadenas alimentarias y los ciclos biogeoquímicos. Esto significa que la estructura de la comunidad de fitoplancton está estrechamente relacionada tanto con el equilibrio entre GPP y R como con el equilibrio entre µ y L15. Por lo tanto, evaluar la respuesta de estos índices y de la estructura de la comunidad de fitoplancton es fundamental para profundizar nuestra comprensión de las consecuencias de los HW en el funcionamiento de los ecosistemas costeros del Mediterráneo.

Los efectos de los RP naturales en las comunidades y procesos del plancton se han estudiado en varios sistemas. Las observaciones informaron efectos importantes de los HW en las comunidades de fito y zooplancton en varias regiones16,17,18,19,20, y sugirieron que los HW tienden a aumentar la biomasa de fitoplancton en latitudes altas en el océano abierto con disminuciones en latitudes medias y tropicales21,22 ,23. En consecuencia, un modelo físico-biogeoquímico y un marco de HW marino han predicho efectos positivos de los HW en la biomasa y el crecimiento del fitoplancton en condiciones de repleción de nutrientes, y lo contrario en condiciones de agotamiento de nutrientes24,25. Estas predicciones se han confirmado en el Mar Mediterráneo empobrecido en P, donde la producción de fitoplancton se ha visto afectada negativamente por un aumento en la intensidad, frecuencia y duración de los HW desde 198526. Sin embargo, las respuestas pueden ser sustancialmente más complejas en las áreas costeras y dependen en particular, en los procesos costeros locales, como los aportes de nutrientes alóctonos de la tierra y los intercambios con el compartimento béntico27. De hecho, los efectos indirectos y/o en cascada del calentamiento en los sistemas costeros se han destacado con frecuencia durante los estudios experimentales, según las condiciones ambientales y la estructura de la comunidad de plancton al comienzo del estudio. En las aguas costeras del Mediterráneo, se demostró que el calentamiento promueve o deprime el crecimiento y la biomasa del fitoplancton según el estado de los nutrientes; cambiar la estructura y las interacciones entre las comunidades de fitoplancton, zooplancton, bacterioplancton y virioplancton; y cambiar el estado metabólico hacia la autotrofia o la heterotrofia28,29,30,31,32,33. Además de los efectos del calentamiento que ocurren directamente durante los HW, se han informado cambios en las funciones clave del plancton y en la estructura de la comunidad después del final del HW32,34,35. Esto significa que las respuestas de los ecosistemas acuáticos a los HW son más complejas que una simple respuesta al calentamiento. Aunque la mayoría de los estudios se han centrado en un HW experimental32,36,37, las consecuencias de los HW consecutivos son en gran medida desconocidas y, por lo tanto, casi impredecibles, y puede ser difícil inferir las respuestas a los HW consecutivos a partir de estudios que investigan solo un HW. De hecho, la exposición a un primer HW puede afectar las respuestas a un segundo HW porque puede modificar profundamente los procesos funcionales, la composición de la comunidad y las interacciones entre organismos, lo que a su vez puede determinar las respuestas al segundo HW.

Para evaluar los efectos de los HW consecutivos en las comunidades de plancton costero del Mediterráneo, se realizó un experimento de mesocosmos in situ de un mes del 28 de abril al 31 de mayo de 2022 en la laguna de Thau. Esta laguna productiva poco profunda está ubicada en la costa francesa del noroeste del Mar Mediterráneo38, y el monitoreo de alta frecuencia de la temperatura del agua ha demostrado que ya se han producido HW consecutivos en la laguna en el pasado39. Durante el experimento, se simularon dos HW consecutivos de cinco días en mesocosmos por triplicado calentando el agua a + 5 °C en comparación con los controles. Las respuestas de los índices metabólico y trófico se estimaron a partir de mediciones continuas de alta frecuencia. Mientras tanto, se utilizó un muestreo manual para evaluar las condiciones químicas y la estructura de la comunidad de fitoplancton.

La temperatura del agua varió de 17,8 ± 0,01 (d1) a 23,14 ± 0,01 °C (d25) en el tratamiento control (Fig. 1A). Aumentó hasta el día 24, antes de disminuir y estabilizarse a aproximadamente 21 °C hasta el final del experimento. En el tratamiento HW, la temperatura se incrementó en + 5 °C durante HW1 y HW2, con un aumento gradual de + 2.5 °C durante el primer día de HW1 y HW2. Calculado a partir de las mediciones de PAR (Fig. 1B), la integral de luz diaria (DLI) varió de 4,33 ± 0,09 (d26) a 13,33 ± 3,15 (d16) mol m-2 día-1 en el tratamiento de control. Permaneció relativamente constante, excepto por un pico en el día 16 y una disminución del día 24 al día 26. En el tratamiento HW, fue significativamente diferente al control solo en la última parte del experimento cuando aumentó en un 34% del d21 al d33. En el tratamiento control, la salinidad varió de 37,42 ± 0,05 (d1) a 37,96 ± 0,16 (d25) (Fig. 1C). Fue significativamente mayor en el tratamiento HW que en el control en un promedio de 0.31, 0.51, 0.83 y 0.65% en Post-HW1, HW2, Post-HW2 y del d21 al d33, respectivamente. La chl-a varió de 0.43 (d33) a 2.01 µg L−1 en el tratamiento control (d4) (Fig. 1D). Su promedio diario osciló entre 0,46 ± 0,12 (d33) y 1,33 ± 0,12 µg L−1. Permaneció constante en aproximadamente 1 µg L-1 durante la mayor parte del experimento, con valores más bajos durante la mitad del experimento, antes de aumentar nuevamente del día 19 al día 23. En el tratamiento HW fue significativamente mayor en un 37% que en el control en el HW1, alcanzando 3.09 µg L−1 en el d5. También fue significativamente más alto en un 18 y un 22 % que en el control durante el HW2 y el Post-HW2, respectivamente (Tabla complementaria 2). Durante todo el experimento (d1–d33), la chl-a fue un 10 % más alta en el tratamiento HW. Sin embargo, no se encontraron diferencias estadísticas entre tratamientos considerando todo el período experimental. Las concentraciones de oxígeno disuelto oscilaron entre 8,28 ± 0,05 (d26) y 9,66 ± 0,04 gO2 m−3 (d1) en el tratamiento de control (Fig. 1E). Disminuyó ligeramente del d1 al d9, luego permaneció constante hasta el d25, cuando volvió a disminuir hasta el d26 antes de aumentar ligeramente hasta el final del experimento. Fue significativamente menor en el tratamiento HW en comparación con el control en un 3 a 6 % durante los HW (1 y 2) y los Post-HW (1 y 2, Supp. Tabla 2).

Datos del sensor de alta frecuencia obtenidos durante el experimento. Temperatura media del agua (A), radiación fotosintéticamente disponible (PAR, B), salinidad (C), concentración de oxígeno disuelto (D) y clorofila-a (E) obtenidos de sensores de alta frecuencia sumergidos a 1 m de profundidad en todos los mesocosmos durante el transcurso del experimento en los tratamientos de control (negro) y HW (rojo). Las áreas sombreadas en rojo representan los períodos HW1 y HW2. La línea discontinua vertical indica el final del período Post-HW2 (d20). El área sombreada en gris representa la desviación estándar (n = 3) para el tratamiento de control y el rango de observaciones (n = 2) para el tratamiento HW.

En el tratamiento de control, las concentraciones promedio de nitrito (NO2-) y nitrato (NO3-) variaron de 0,016 ± 0,001 a 0,03 ± 0,001 µM y de 0,15 ± 0,01 a 0,29 ± 0,01 µM, respectivamente (Fig. 2A, B). Las concentraciones de silicato (SiO2) fueron extremadamente bajas para el sitio de estudio, con un rango de 0,35 ± 0,01 a 0,53 ± 0,03 µM (Fig. 2F). Las concentraciones de amonio (NH4+) fueron relativamente constantes, oscilando entre 0,05 ± 0,003 y 0,06 ± 0,001 µM en el tratamiento de control (Fig. 2C). Las concentraciones promedio de ortofosfato (PO43-) en el tratamiento de control oscilaron entre 0,07 ± 0,01 y 0,12 ± 0,01 µM (Fig. 2D). La proporción de NP, calculada como la suma de las concentraciones de NO2-, NO3- y NH4+ dividida por la concentración de PO43-, osciló entre 2,33 y 3,98 en el tratamiento de control (Fig. 2E).

Concentraciones de nutrientes inorgánicos disueltos. Concentraciones disueltas de nitrito (NO2−, A), nitrato (NO3−, B), amonio (NH4+, C), ortofosfato (PO43−, D), relación N:P (E) y concentraciones de silicato (SiO2, F) hasta d21 en los tratamientos control (negro) y HW (rojo). Las áreas sombreadas en rojo representan los períodos HW1 y HW2. El resultado de una prueba estadística de comparación de tratamientos (*p < 0,05; **p < 0,01) se indica arriba de cada período experimental y el resultado de una prueba de Kruskal-Wallis que compara tratamientos día a día se indica para los días en que hubo una diferencia significativa. (*p < 0,05). Las barras de error representan la desviación estándar aparte de d11 hasta el final para el cual representan el rango de observaciones para el tratamiento HW. Tenga en cuenta que las concentraciones de nutrientes inorgánicos disueltos no se midieron después de d21 debido a limitaciones técnicas.

En el tratamiento HW, las concentraciones de nitrito, fosfato y silicato fueron generalmente significativamente más altas que en el control (Fig. 2A, D, F, Tablas Suplementarias 2, 3). Las concentraciones de nitrato fueron significativamente más altas durante HW1 y Post-HW1 en días específicos (d3 y d6 en un 7 y 18 %, respectivamente), y durante Post-HW2 (en un 37 %). Las concentraciones de ortofosfato fueron significativamente más altas durante Post-HW1 y en días específicos en HW1 y Post-HW2 (d3, d5, d14 y d21 por 8 a 18%). La única excepción se encontró en el día 11, cuando las concentraciones fueron significativamente más bajas (en un 6%). Las concentraciones de silicato fueron significativamente más altas en el tratamiento HW en comparación con el control al final de HW1 (25 % en el día 5), ​​durante el Post-HW1 (41 %), durante el HW2 (27 %) y al comienzo del Post-HW2 (18% y 12% en d16 y d17, respectivamente). Mientras tanto, las únicas excepciones fueron d19 y d21, cuando las concentraciones fueron significativamente más bajas (37% y 23%, respectivamente). En contraste, las concentraciones de nitrato fueron significativamente más bajas en el tratamiento HW que en el control durante HW1 (16%) y en el día 7 (65%). Las concentraciones fueron significativamente más altas en días específicos durante Post-HW1 y HW2 (d6, d9, d11) y durante Post-HW2 (de 8 a 37 %, Fig. 2B, Tablas Suplementarias 2, 3). Las concentraciones de amonio aumentaron sustancialmente en el tratamiento HW en comparación con el control desde el día 12 hasta el día 21, siendo significativamente más altas en el tratamiento HW2 y Post-HW2 (en un 94 y un 292 %, respectivamente, Fig. 2C, Tablas complementarias 2, 3). Fueron significativamente más altos que en el control durante HW1 en d3 (40%), mientras que en Post-HW1 fueron significativamente más bajos en d7 y d9 en 12 y 22%, respectivamente. Por lo tanto, la proporción de NP fue significativamente menor en el tratamiento HW que en el control en un 6 a 58 % en días específicos durante HW1 y Post HW1 (d3, d5, d7 y d9, Fig. 2E, Supp. Tables 2, 3), como las concentraciones de nitrato. Impulsado por la tendencia del amonio, aumentó significativamente durante HW2 y Post-HW2, siendo significativamente más alto que en el control (en un 24 y 86 %, respectivamente).

En el tratamiento de control, GPP y R variaron de 0,84 ± 0,01 a 0,89 ± 0,01 gO2 m−3 día−1 y de 0,94 ± 0,02 (d30) a 1,09 ± 0,01 gO2 m−3 día−1, respectivamente (Fig. 3A, B). Ambos fueron significativamente más altos en el HW que en el tratamiento de control durante HW1 (8 y 7%, respectivamente). No se encontraron otras diferencias significativas entre tratamientos para GPP, excepto en el día 6 (2 %) y en el día 16 (−3 %) (Tablas complementarias 2, 3). Sin embargo, la R comunitaria también fue significativamente más alta durante HW2 (7 %) y significativamente más baja durante Post-HW1 y Post-HW2 (−4 % y −5 %, respectivamente) y del día 21 al día 33 (−2 %). Por lo tanto, en el tratamiento control, la relación GPP:R varió de 0,94 ± 0,01 (d22) a 1,17 ± 0,03 (d30), con un valor promedio de 1,02 ± 0,04 (Fig. 3C). La relación GPP:R fue significativamente mayor en el tratamiento HW en comparación con el control durante el Post-HW1 (+ 4%) y del d21 al d32 (+ 2%). En contraste, fue significativamente menor en HW2 (−6%) (Tabla complementaria 2). En el tratamiento HW fue de 1,03 ± 0,07 en promedio. Finalmente, en el tratamiento control, la relación GPP:chl-a varió de 0,64 ± 0,06 (d4) a 1,85 ± 0,30 gO2 m−3 día−1 µgChla−1 L (d31) (Fig. 3D). Fue significativamente menor en el tratamiento HW que en el control en un 15 a 52 % durante HW1, HW2, Post-HW2 y en los días 6, 31 y 32, mientras que fue significativamente mayor solo en el día 9 (+ 26,3 %) (Tablas complementarias 2, 3).

Parámetros del metabolismo del oxígeno. Producción primaria bruta (GPP, A), respiración comunitaria (R, B), relación GPP:R (C) y GPP normalizado por clorofila-a (D) durante el transcurso del experimento en el control (negro) y HW ( rojo) tratamientos. Las áreas sombreadas en rojo representan los períodos HW1 y HW2. El resultado de una prueba estadística de comparación de tratamientos (*p < 0,05; **p < 0,01) se indica arriba de cada período experimental y el resultado de una prueba de Kruskal-Wallis que compara tratamientos día a día se indica para los días en que hubo una diferencia significativa. (*p < 0,05). Las barras de error representan la desviación estándar además de d11 hasta el final del experimento para el cual representan el rango de observaciones para el tratamiento HW. La línea discontinua vertical indica el final del período Post-HW2 (d20).

Estimado a partir de los datos de fluorescencia de chl-a, µ y L mostraron dinámicas similares. En el tratamiento de control, µ varió de 0,03 ± 0,01 (d11) a 0,88 ± 0,24 día−1 y L varió de 0,03 ± 0,01 a 0,90 ± 0,24 día−1 (Fig. 4A, B). Durante HW1, µ y L fueron significativamente mayores en el tratamiento HW que en el control en d3 y d4. Luego, µ y L se redujeron significativamente en el día 5 y durante Post-HW1 (días 7 y 8 para µ y también días 9 para L). Se observaron tasas de µ y L significativamente más altas esporádicamente durante Post-HW1 y durante HW2 (en d10 y d14 de 39 a 316%), y al final del experimento (d31 y d32). Por lo tanto, la relación media µ:L osciló entre 0,77 ± 0,35 (d15) y 1,40 ± 0,22 (d6) en el tratamiento de control (Fig. 4C). En el tratamiento HW, fue significativamente mayor que en el control en un 7 a 57% al comienzo de HW1 (en d2 y d3), en d15 y al final del experimento (d31 y d32) siendo significativamente menor solo en d5 (53%). La proporción media de µ:L fue superior a uno con casi el doble de frecuencia que en el control (13 días de 32 en comparación con 7 días de 32 en el control).

Tasas de crecimiento y pérdida de fitoplancton. Tasa de crecimiento de fitoplancton (µ, A), tasa de pérdida de fitoplancton (L, B) y relación µ:L (C) durante el transcurso del experimento en los tratamientos de control (negro) y HW (rojo). Las áreas sombreadas en rojo representan los períodos HW1 y HW2. Se indica el resultado de una prueba de Kruskal-Wallis comparando tratamientos día a día para los días en que se encontró una diferencia significativa (*p < 0.05). Las barras de error representan la desviación estándar aparte de d11 hasta el final para el cual representan el rango de observaciones para el tratamiento HW. La línea discontinua vertical indica el final del período Post-HW2 (d20).

La estructura de la comunidad de fitoplancton se evaluó mediante el análisis CHEMTAX de concentraciones taxonómicas de pigmentos y chl-a fraccionada. En el tratamiento de control, se produjo un claro cambio de dominancia con el tiempo, ya que las diatomeas dominaron la comunidad en el día 1 (45 %), pero desaparecieron por completo desde el día 16 hasta el final del experimento (Fig. 5A). De manera similar, las contribuciones de las clorofitas y las cianobacterias disminuyeron con el tiempo, comenzando en un 4 % para ambos grupos en el día 1 y desapareciendo después del día 8 para las clorofitas y el día 5 para las cianobacterias. Por el contrario, la contribución relativa de los haptofitos tipo 3-4 aumentó con el tiempo, comenzando en un 16 % en el día 1 y alcanzando el 73 % en el día 21. Las contribuciones relativas de dinoflagelados y haptofitos Tipo 6–8 también variaron con el tiempo, pero en menor medida, oscilando entre 6 y 15 % (d19) a 19 (d16) y 37 % (d10), respectivamente. En el tratamiento HW, las contribuciones relativas promedio de clorofitas, cianobacterias y haptofitas Tipo 6-8 aumentaron en comparación con el control (en 514, 91 y 21%, respectivamente). En contraste, la contribución de haptofitos Tipo 3-4 disminuyó en el tratamiento HW en comparación con el control (21%), mientras que las diatomeas y los dinoflagelados contribuyeron en una proporción similar (Fig. 5B). Se observaron efectos específicos según el período de tiempo y el grupo de fitoplancton. La contribución de clorofita fue primero significativamente menor durante HW1 en el tratamiento HW en comparación con el control (21 %), y su contribución aumentó significativamente durante HW2 y Post-HW2 (Tabla complementaria 2). También se encontraron contribuciones significativamente más altas en días específicos durante el HW1 para haptofitos Tipo 3-4 (d4 y d5, ambos 22%) y haptofitos Tipo 6-8 (del d3 al d5, del 18 al 31%). Sin embargo, mientras que los haptofitos Tipo 6-8 también mostraron contribuciones significativamente más altas durante Post-HW1, HW2 y Post-HW2 (hasta 29%, Tabla Suplementaria 2), la contribución de los haptofitos Tipo 3-4 fue significativamente menor durante HW2 y Post-HW2. -HW2 (hasta 29%). Se observaron mayores contribuciones en el tratamiento HW en comparación con el control para cianobacterias en Post-HW1 y Post-HW2 y para diatomeas solo en Post-HW2.

Comunidad de fitoplancton y estructura de tamaño. Contribución relativa de los grupos de fitoplancton derivados de la composición de pigmentos y análisis CHEMTAX en los tratamientos de control (A) y HW (B) durante el transcurso del experimento, y contribución relativa de las fracciones de tamaño de clorofila-a de < 3 µm, entre 3 y 20 µm y > 20 µm en los tratamientos de control (C) y HW (D) durante el transcurso del experimento. Las áreas sombreadas en rojo en (B,D) representan los períodos HW1 y HW2.

Para las fracciones de tamaño de clorofila, en el tratamiento control, la fracción 3 µm < chl-a < 20 µm fue la fracción principal que aportó entre 39 y 95% al ​​total de chl-a. Mientras tanto, chl-a < 3 µm y chl-a > 20 µm contribuyeron entre un mínimo de 9 y 0% a un máximo de 45 y 43%, respectivamente (Fig. 5C). Sin embargo, para el 3 µm < chl-a < 20 µm, no se encontraron diferencias significativas entre tratamientos, excepto en el d16 cuando fue significativamente mayor en el tratamiento HW que en el control (100%). Por el contrario, chl-a < 3 µm fue significativamente mayor en el tratamiento HW en comparación con el control durante HW1 (45 %) y en los días 12 y 14 (260 y 79 %, respectivamente). Mientras tanto, fue significativamente menor solo en el día 7 (4%). Chl-a > 20 aumentó de manera aguda y significativa solo en el día 5 en el tratamiento HW en comparación con el control, antes de volver al nivel de control y ser significativamente más bajo que el control en el día 16 y el día 19 (81 y 100 %, respectivamente). En general, en el tratamiento HW, chl-a < 3 µm contribuyó entre 15 y 93% al total de chl-a (d1 y d12, respectivamente), la fracción 3 µm < chl-a < 20 µm contribuyó entre 22 y 93% ( d12 y d6, respectivamente), mientras que chl-a > 20 µm contribuyeron entre 0% (d6, d9, d19) y 46% (d5) al total de chl-a (Fig. 5D).

Se utilizaron análisis de componentes principales (PCA) y relaciones lineales de mínimos cuadrados ordinarios para evaluar las posibles relaciones entre las respuestas, expresadas como relación de respuesta logarítmica (LRR), de los procesos del plancton (GPP, R, µ y L) con factores ambientales, biológicos (temperatura, DLI, concentraciones de nutrientes, concentración de chl-a) y parámetros de la comunidad de fitoplancton (contribuciones grupales de CHEMTAX). En el ACP realizado mediante procesos de plancton y parámetros ambientales, los dos primeros ejes representaron el 91,9% de la varianza total (Fig. 6A). Los resultados han demostrado que la respuesta R se agrupa con la temperatura del agua. GPP se correlacionó mejor con DLI y SiO2. Por el contrario, µ y L eran ortogonales a GPP y R y estaban agrupados con NH4+ y NO3−. Los elipsoides y los gráficos individuales del PCA también indicaron que las respuestas durante todos los períodos estaban bien separadas a lo largo de ambos ejes. El PCA también se realizó utilizando los procesos de plancton y las respuestas de la estructura de la comunidad de fitoplancton (Fig. 6B). En este análisis, los dos primeros ejes explicaron el 89,3% de la varianza total. GPP y R se agruparon con diatomeas. Por el contrario, µ y L aparecieron más cerca de las clorofitas. El análisis también mostró un fuerte patrón temporal de la estructura de la comunidad de fitoplancton y de su relación con los procesos del plancton, ya que HW1 probablemente fue impulsado por clorofitas y haptofitas, HW2 por cianobacterias y Post-HW1 y Post-HW2 por diatomeas, cianobacterias y dinoflagelados.

Los análisis de componentes principales (PCA) biplots de la relación de respuesta logarítmica (LRR) de los procesos de plancton con parámetros ambientales y biológicos (A) y con la estructura de la comunidad de fitoplancton (B) de d1 a d21. Las variables se representan con flechas y los días experimentales como individuos. La función envfit del paquete vegano se utilizó para ajustar los parámetros ambientales y biológicos (A) y la estructura de la comunidad de fitoplancton (B) en las parcelas de ordenación de PCA. Las elipses se representan en rojo, naranja, azul oscuro y azul claro para los períodos HW1, HW2, Post-HW1 y Post-HW2, respectivamente. Los procesos del plancton se indican en azul, producción primaria bruta de GPP, respiración R, tasa de crecimiento de fitoplancton µ, tasa de pérdida de fitoplancton L. Los parámetros ambientales y biológicos que se incluyeron en el análisis fueron: temperatura, integral de luz diaria DLI, concentración de clorofila-a y concentración de nutrientes. Los parámetros de la estructura de la comunidad de fitoplancton que se incluyeron en el análisis fueron las contribuciones de CHEMTAX de clorofitas, cianobacterias, diatomeas, dinoflagelados, pigmentos haptofitos tipo 3–4 y pigmentos haptofitos tipo 6–8. Tenga en cuenta que el número de datos incluidos difiere de (A) a (B) ya que las frecuencias de muestreo de los nutrientes inorgánicos disueltos y la estructura de la comunidad de fitoplancton fueron diferentes.

También se evaluaron las relaciones lineales de mínimos cuadrados ordinarios durante todo el experimento y se encontraron relaciones significativas para GPP con R, µ con L, chl-a diaria con GPP y R, GPP con dinoflagelados y haptofitos Tipo 3–4, y µ con NO3 - y relación NP (Tabla 1). Durante HW1, µ se relacionó linealmente con L y chl-a < 3 µm, y GPP con haptofitos Tipo 6–8 (Tabla 1). Durante HW2, solo µ y L estaban relacionados linealmente (Tabla 1). Mientras tanto, durante Post-HW1, se encontraron relaciones lineales significativas para µ con L, y GPP con chl-a y con la concentración de NO2− (Tabla 1). Durante Post-HW2, las únicas relaciones lineales significativas fueron µ con L y con haptofitos Tipo 3–4 (Tabla 1).

El objetivo de este estudio fue investigar las respuestas funcionales de las comunidades de plancton del Mediterráneo costero a los HW experimentales consecutivos, centrándose en el metabolismo del oxígeno, el crecimiento y la pérdida de fitoplancton y la estructura de la comunidad. Se encontraron fuertes efectos significativos en GPP, R, µ y L durante el primer HW, mientras que los efectos del segundo HW en estos procesos se redujeron sustancialmente en comparación con los del primer HW, además de la comunidad R, que respondió de manera similar a ambos HW. . También se produjo una importante reestructuración de la sucesión del fitoplancton como consecuencia de ambos HW.

El primer HW aumentó significativamente la biomasa de fitoplancton, su µ y L, así como el GPP y el R de la comunidad entre un 7 % y un 33 %. Estos efectos positivos de HW1 son congruentes con el efecto positivo teórico del calentamiento sobre las tasas metabólicas40, con observaciones que informan una mayor biomasa de fitoplancton, metabolismo y R comunitario a temperaturas más altas en varias regiones y sistemas10,11,41, y con otros experimentos que muestran efectos positivos similares de calentamiento experimental32,33,42,43,44. En el presente estudio, es probable que el aumento en la biomasa de fitoplancton haya resultado en una disminución significativa en la concentración de NO3 durante HW1 en el tratamiento HW, lo que indica un agotamiento más rápido de N que de P a temperaturas elevadas. Esto sugiere que el N, en lugar del P, es un factor de control para las comunidades de plancton, lo que se confirma por las proporciones muy bajas de NP reportadas en el experimento y es congruente con una situación típica posterior a la floración en la laguna de Thau a fines de la primavera38,45. De acuerdo con esto, se encontró que la respuesta de crecimiento del fitoplancton estaba linealmente relacionada con las respuestas de la proporción de NO3 y NP en el transcurso del experimento. Además, la reserva de fósforo disuelto podría haberse reabastecido a través de la descomposición de las células y la excreción por el zooplancton46 dado que se encontró que la tasa de pérdida de fitoplancton aumentó en un 19 % en promedio durante HW1, lo que podría prevenir una posible limitación de P. Sin embargo, cabe señalar que el crecimiento se calculó a partir de los ciclos diarios de chl-a con la suposición de que las variaciones diarias de chl-a se deben únicamente al crecimiento y las pérdidas por mortalidad y sedimentación. Sin embargo, otros factores pueden haber afectado los ciclos de chl-a, como los cambios potenciales en la fisiología celular relacionados con las variaciones en los nutrientes inorgánicos y la disponibilidad de luz47, por lo que no se puede excluir que las tasas de crecimiento estimadas se hayan subestimado o sobreestimado dependiendo de algunas condiciones ambientales en el mesocosmos.

El segundo HW tuvo un efecto menos pronunciado sobre la biomasa de fitoplancton y los procesos relacionados en comparación con el primero, ya que el efecto positivo sobre la chl-a diaria durante HW2 fue la mitad que el de HW1, y no se encontró un efecto significativo para GPP, µ ni L. Dado que la luz diaria y la mayoría de las concentraciones de nutrientes estuvieron dentro del rango de las observadas durante HW1, la diferencia en las respuestas de fitoplancton entre HW parece no estar relacionada con los controles de abajo hacia arriba. En cambio, esto podría deberse a cambios en la composición de la comunidad hacia taxones mejor adaptados térmicamente, ya que el fitoplancton ya había experimentado altas temperaturas durante HW1 unos días antes.

Dado que GPP y R aumentaron en grados similares (+ 8 y + 7 % respectivamente) durante HW1, la relación GPP:R no fue significativamente diferente entre los tratamientos. Esto indica que el primer HW no alteró el equilibrio metabólico de la comunidad planctónica de la laguna de Thau. Este resultado contrasta con lo que ya se observó bajo un HW moderado (+ 3 °C) a fines de la primavera/principios del verano en la laguna de Thau, que desplazó el sistema hacia la heterotrofia32. Es probable que esto se deba a las diferentes condiciones al comienzo de los experimentos. Si bien el efecto de calentamiento más fuerte en R que en GPP informado por Soulié et al.32 es congruente con las predicciones teóricas, magnitudes similares de los efectos positivos en GPP y R encontrados en el presente estudio durante HW1 sugieren una fuerte dependencia de R de la comunidad en la producción primaria. . Sin embargo, estas similitudes en la magnitud del efecto de HW1 en GPP y R solo pueden estar relacionadas con la temperatura, independientemente de la relación entre la producción primaria y la respiración.

De hecho, durante HW2, solo la comunidad R respondió positivamente, ya que se mejoró en un 7%, lo que es similar a su respuesta durante HW1, mientras que GPP no cambió. Este resultado confirma el conocido papel más fuerte de la temperatura en el impulso de la respiración en comparación con el de la fotosíntesis, en línea con su mayor energía de activación40,48. La acumulación concomitante de NH4+ en los mesocosmos HW a partir de HW2 apoya la hipótesis de una respuesta positiva de las bacterias heterótrofas, ya que el NH4+ es uno de los principales productos de la remineralización de la materia orgánica por parte de las bacterias49. Esto puede haber resultado en la respuesta positiva de R, dado que las bacterias a menudo contribuyen fuertemente a toda la comunidad R50. El importante aumento de NH4+ también podría estar relacionado con una mayor excreción de zooplancton en el tratamiento HW en comparación con el control51. Esto es congruente con la mayor tasa de pérdida de fitoplancton encontrada en el día 14. En este sentido, la información sobre otras comunidades, como el zooplancton y las bacterias, podría ser útil para comprender la dinámica de nutrientes que se informó durante el experimento. En general, dado el aumento de R y la ausencia de respuesta de GPP, HW2 desplazó el equilibrio metabólico (GPP:R) del sistema hacia la heterotrofia. Por lo tanto, los hallazgos del presente estudio sugieren que los ACS consecutivos podrían dar como resultado una desoxigenación a corto plazo (una escala de tiempo de unos pocos días) de la columna de agua. Esto podría contribuir al reforzamiento de eventos hipóxicos y/o anóxicos que ya han ocurrido en lagunas litorales mediterráneas52,53.

También se informaron cambios importantes durante Post-HW1 y Post-HW2. Chl-a, la tasa de crecimiento del fitoplancton y el GPP disminuyeron fuertemente y regresaron al nivel de control dentro de un día después del final de HW1. Esto sugiere un control más fuerte a través de la regulación ascendente de nutrientes del fitoplancton durante Post-HW1 que durante HW1, dado que tanto la tasa de crecimiento del fitoplancton como las concentraciones de NO3- fueron más bajas en el tratamiento con HW que en el control durante Post-HW1. Reconfortando la hipótesis de control de abajo hacia arriba en lugar de de arriba hacia abajo sobre la biomasa de fitoplancton en este momento, la tasa de pérdida de fitoplancton fue significativamente menor que en el control, refutando la hipótesis de una mayor presión de pastoreo de zooplancton.

De hecho, la tasa de pérdida de fitoplancton (que incluye pastoreo, lisis viral, sedimentación y muerte natural12,13) ​​fue significativamente menor en el tratamiento HW que en el control al final de HW1 y durante Post-HW1. Este resultado es congruente con los obtenidos durante un experimento en el Mar Báltico en el que las condiciones cálidas y con pocos nutrientes favorecieron el pastoreo de copépodos sobre ciliados, lo que redujo la presión de pastoreo sobre el fitoplancton a través de un mecanismo de cascada trófica54. Esto también está en línea con los hallazgos de Courboulès et al.30, quienes encontraron que el calentamiento experimental redujo el pastoreo de fitoplancton en la comunidad otoñal de la laguna de Thau, posiblemente debido a la menor calidad nutricional del fitoplancton bajo el calentamiento debido a la baja disponibilidad de nitrato. Sin embargo, nuestro estudio sugiere una baja resiliencia de los factores de pérdida de fitoplancton, como los depredadores y los virus, durante unos días después de un HW intenso y de corta duración en la laguna de Thau.

En el presente estudio, HW consecutivos alteraron la estructura de la comunidad de fitoplancton. HW1 favoreció a las haptofitas Tipo 6–8 y Tipo 3–4 a expensas de las clorofitas, y modificó la estructura del tamaño del fitoplancton con aumentos en las fracciones < 3 y > 20 µm. Los haptofitos tipo 6-8 consisten en especies que contienen 4'-ceto-19'-haxanoiloxifucoxantina, como Emiliania huxleyi, mientras que los haptofitos tipo 3-4 consisten en especies que contienen una cantidad importante de fucoxantina, como Isochrysis galbana y Prymnesium parvum55. Ya se demostró que los biomarcadores de pigmentos de haptofitos se promueven durante un HW experimental en la laguna de Thau y que hacen una contribución importante a la GPP32,33. Su ventaja bajo el calentamiento podría provenir de su competitividad sobre otros grupos en ciertas condiciones de temperatura y nutrientes56. Dado que los haptofitos son componentes importantes del fitoplancton en todo el mundo, siendo potencialmente tóxicos y/o mixotróficos57,58 y formando floraciones que contribuyen sustancialmente a los ciclos biogeoquímicos regionales59,60, tal impacto positivo de los HW en su abundancia relativa podría alterar significativamente el funcionamiento de los ecosistemas costeros mediterráneos. en el futuro. En la laguna de Thau, ya se informó que los haptofitos podrían desempeñar un papel dominante en la comunidad de fitoplancton, especialmente después de las floraciones de diatomeas a principios de la primavera61. Nuestros resultados sugieren que los HW futuros que ocurren después de las floraciones de primavera podrían exacerbar este papel dentro de la comunidad de fitoplancton de la laguna de Thau. No obstante, los cambios en la composición de la comunidad de fitoplancton informados en el presente estudio deben interpretarse con cautela, ya que se evaluaron con concentraciones de pigmento, cuyo contenido celular se sabe que es sensible a los cambios en las condiciones de luz y nutrientes62.

Durante Post-HW1, se observó un aumento importante en la abundancia relativa de cianobacterias en el tratamiento HW. Las cianobacterias probablemente se vieron favorecidas por su competitividad en condiciones de escasez de nutrientes63,64. Sin embargo, también podrían haber aprovechado un cambio en la presión de pastoreo hacia células más grandes, considerando que el fitoplancton parecía dominado por células más grandes, como diatomeas y haptofitas. Nuestros resultados también están en línea con los de Collos et al.65, Bec et al.66 quienes encontraron que la aparición de cianobacterias en la laguna de Thau está relacionada con condiciones bajas de nutrientes y aumentos de temperatura. Se demostró que las cianobacterias son de gran importancia en el funcionamiento de la red alimentaria de la laguna de Thau67, y los hallazgos del presente estudio indican que este papel podría amplificarse en el futuro en respuesta a HW consecutivos.

Durante Post-HW2, se informó un fuerte aumento en la abundancia relativa de clorofitas, que contribuyeron hasta el 14% de la comunidad total de fitoplancton, en el tratamiento HW. Mientras tanto, los haptofitos Tipo 3–4, que dominaban en gran medida la comunidad en el tratamiento de control, estaban significativamente deprimidos. Ya se ha demostrado que las algas verdes, como las clorofitas, se ven favorecidas por el aumento de la temperatura invernal en la laguna de Thau68. Se sabe que pueden formar floraciones dañinas masivas anormales con profundas consecuencias ecológicas y económicas en la laguna69,70. Esto sugiere que los HW consecutivos podrían resultar en situaciones disfuncionales, lo que podría ser perjudicial para los niveles tróficos más altos y para el funcionamiento del ecosistema lagunar completo. De hecho, este aumento de la contribución relativa de clorofita es similar al cambio en la comunidad de fitoplancton de la laguna de Thau hacia el picofitoplancton que se informó durante un HW natural en 2019, que tuvo profundas consecuencias para las poblaciones de ostras71. En el presente estudio, aunque se observó una sucesión de diatomeas a haptofitas en el tratamiento de control a lo largo del tiempo, lo cual es típico de las condiciones de floración posteriores a la primavera en la laguna61, el aumento en la abundancia relativa de clorofitas después de HW2 indica que HWs consecutivos podrían cambiar sustancialmente la sucesión normal de la comunidad de fitoplancton, enfatizando las consecuencias estructurales de tales eventos extremos.

En conclusión, en el presente estudio, el uso de sensores de alta frecuencia sumergidos en mesocosmos in situ permitió la detección de respuestas complejas de procesos clave del plancton hacia HW consecutivos en las comunidades de primavera de una laguna costera mediterránea. Nuestro estudio ha destacado un efecto significativo del primer HW en la mayoría de los procesos del plancton, mejorando tanto la producción primaria como la respiración. Este efecto fue más fuerte en comparación con el efecto del segundo HW en los procesos relacionados con el fitoplancton, lo que sugiere una aclimatación térmica e interacciones complejas entre las comunidades de plancton y con el medio ambiente, lo que puede indicar que la exposición previa a un HW podría mitigar las consecuencias de exposiciones posteriores. Nuestro estudio también encontró diferentes respuestas en escalas de tiempo cortas (pocos días) a medias (pocas semanas), especialmente en relación con la respiración y, por lo tanto, el equilibrio metabólico del sistema. Esto ha confirmado el papel conocido de la temperatura en la estructuración de las comunidades de plancton de primavera en la laguna de Thau68. Por lo tanto, el presente estudio indica que los HW consecutivos podrían tener impactos de diversa magnitud en el funcionamiento de los ecosistemas costeros debido a los diferentes tiempos de respuesta del fitoplancton y de sus factores de control. Por lo general, estos no se consideran en las predicciones globales de las consecuencias de una mayor frecuencia de HW en las comunidades de plancton.

Incluso si los experimentos de mesocosmos no pueden replicar completamente los entornos naturales y su complejidad72,73, representan un paso obligatorio para comprender cómo los impulsores relacionados con el cambio climático afectan la estructura y las funciones de la comunidad de plancton. Esto luego permite el desarrollo de más predicciones con respecto a la evolución de los ecosistemas bajo dicho cambio climático. Aunque las consecuencias del cambio climático se han estudiado predominantemente a través de la lente de perturbaciones constantes, un número cada vez mayor de estudios se ha centrado en comprender cómo las perturbaciones episódicas relacionadas con el cambio climático afectan a los ecosistemas74,75. Los resultados del presente estudio contribuyen a una comprensión más amplia de los efectos de los HW consecutivos en los ensamblajes de plancton y resultarán útiles para refinar las predicciones del modelo con respecto a la evolución de los ecosistemas costeros bajo el cambio climático futuro.

El experimento de mesocosmos in situ se realizó en la primavera de 2022 en la laguna de Thau, una laguna costera mediterránea con una profundidad media de 4 m38. Los mesocosmos se instalaron en la laguna en las instalaciones de Investigación Experimental de la Plataforma Mediterránea de Ecosistemas Marinos (MEDIMEER, 43°24′53′′ N 3°41′16′′ E). El experimento duró 33 días, del 28 de abril al 31 de mayo de 2022. Los mesocosmos eran bolsas de 230 cm de alto y 120 cm de ancho y estaban hechos de polietileno de acetato de vinilo transparente reforzado con nailon (Insinööritoimisto Haikonen Ky, Finlandia). Para evitar la entrada externa, cada mesocosmos se cubrió con una cúpula transparente de cloruro de polivinilo que transmitía el 73% de las radiaciones fotosintéticamente disponibles (PAR) recibidas. El 28 de abril (d0), los mesocosmos se llenaron simultáneamente con 1700 L de agua de laguna que se bombeó suavemente a 1 m de profundidad, se tamizó a través de una malla de 1000 µm para eliminar partículas grandes y organismos, antes de agruparse en un recipiente grande y distribuirse simultáneamente. a todos los mesocosmos a través de seis tubos paralelos. Como los mesocosmos se colocaron directamente en la laguna y se sometieron a los movimientos naturales del agua, la columna de agua de los mesocosmos se mezcló naturalmente con los vientos y las corrientes de la laguna.

Se aplicaron dos tratamientos, que diferían en la temperatura del agua, por triplicado a los seis mesocosmos. Tres mesocosmos sirvieron como controles y tuvieron la temperatura del agua de la laguna natural durante todo el experimento. En los otros tres, denominados tratamiento HW, se simularon dos HW consecutivos elevando la temperatura del agua a + 5 °C durante 5 días en comparación con los mesocosmos de control. Para cada RP, el agua se calentó a + 2,5 °C el primer día para evitar que la temperatura subiera demasiado, y luego a + 5 °C desde el segundo día hasta el 5° día de cada RP. Luego, se detuvo el calentamiento y la temperatura del agua de los mesocosmos HW volvió naturalmente a la de los mesocosmos de control durante los siguientes 5 días. Por lo tanto, el primer HW, en lo sucesivo denominado "período HW1", se aplicó desde d1 hasta d5. Luego fue seguido por un período posterior a la ola de calor sin calefacción (del d6 al d10), en lo sucesivo denominado "período Post-HW1". La segunda ola de calor se aplicó desde el día 11 al día 15 y en lo sucesivo se denominará "período HW2". Luego, hasta el final del experimento, se detuvo el calentamiento y la temperatura de todos los mesocosmos siguió la temperatura de la laguna. Para comparar con Post-HW1, se consideró un período de 5 días después de HW2 (d16–d20) y se denominó "Periodo Post-HW2". El experimento se realizó durante 12 días adicionales después del final de Post-HW2. Para lograr un aumento de + 5 °C durante HW1 y HW2, se sumergió un elemento calefactor sumergible (Galvatek) a 1 m de profundidad en cada mesocosmo HW y se controló automáticamente para ajustarse constantemente a + 5 °C en comparación con los mesocosmos de control. El procedimiento de calentamiento detallado se puede encontrar en los estudios de Nouguier et al.76 y Vidussi et al.28. Debido a un problema técnico, el calentamiento alcanzó los +8 °C durante varias horas en lugar de los +2,5 °C previstos en d11 en uno de los mesocosmos HW. Por lo tanto, los datos de esta réplica se eliminaron del análisis desde el día 11 hasta el final del experimento. Tenga en cuenta que el muestreo manual de los mesocosmos se detuvo después de d21, pero el experimento se mantuvo en marcha solo mediante el uso de sensores que midieron durante 12 días más para evaluar una tendencia de recuperación más prolongada.

En cada mesocosmos, se sumergió un conjunto de sensores de alta frecuencia a una profundidad de 1 m. Cada conjunto incluía un sensor de oxígeno disuelto (Aanderaa 3835), un fluorómetro de clorofila (WetLabs ECO-FLNTU), un sensor de conductividad (Aanderaa 4319) y un sensor cuántico submarino esférico (Li-Cor Li-193). Se colocaron tres sondas de temperatura (Campbell Scientific Thermistore Probe 107) en cada mesocosmo a tres profundidades diferentes (0,5, 1 y 1,5 m). Las mediciones se registraron cada minuto durante todo el experimento.

Los sensores de oxígeno disuelto, fluorescencia de chl-a, conductividad y temperatura del agua se calibraron antes del experimento. Los datos de fluorescencia y oxígeno de Chl-a también se corrigieron mediante mediciones discretas realizadas durante el experimento32,77,78. Los procedimientos detallados y una comparación entre el sensor de fluorescencia de chl-a y las mediciones discretas con cromatografía líquida de alta resolución (HPLC) se presentan en el material complementario.

Las mediciones de PAR de alta frecuencia realizadas a 1 m de profundidad en los mesocosmos se usaron para calcular la integral de luz diaria (DLI), que corresponde a la cantidad diaria de fotones fotosintéticamente activos recibidos en una superficie de 1 m2 durante un período de 1 día79, con Eq. (1), donde el DLI se expresa en mol m−2 día−1, el PAR medio entre el amanecer y el atardecer en µmol m−2 s−1 y la duración del día en h.

Se usaron mediciones de fluorescencia de chl-a de alta frecuencia corregidas y calibradas para estimar µ y L, usando un método detallado en Soulié et al.33. Cada ciclo de fluorescencia de chl-a se separó en períodos durante los cuales la fluorescencia de chl-a aumentó y períodos durante los cuales disminuyó. Se aplicó un ajuste exponencial a los datos de fluorescencia de chl-a para cada período. Luego, se estimaron µ y L, bajo los supuestos de que los cambios en chl-a se deben únicamente a las pérdidas de fitoplancton durante la noche y tanto al crecimiento como a las pérdidas durante el día80. Los cálculos detallados y una comparación entre las tasas de crecimiento del fitoplancton obtenidas a partir de datos de sensores y los cambios netos diarios obtenidos a partir de mediciones discretas con HPLC se presentan en el Material complementario.

Se utilizaron medidas de concentración de oxígeno disuelto de alta frecuencia corregidas y calibradas para estimar GPP y R, utilizando el método descrito en Soulié et al.78. Derivado de la técnica de oxígeno dielo en agua libre81, este método se desarrolló específicamente para experimentos de mesocosmos y para considerar la variabilidad en las tasas de respiración entre el día y la noche. Cada ciclo de oxígeno disuelto se separó en períodos durante los cuales la concentración de oxígeno disuelto aumentó y períodos durante los cuales disminuyó. Luego, los datos de oxígeno disuelto de cada período se suavizaron utilizando un modelo sigmoidal de 5 puntos. Estos datos suavizados luego se usaron para estimar el intercambio físico de oxígeno entre el agua y la atmósfera, así como el GPP y R. Los cálculos detallados se presentan en el Material complementario.

Cada mesocosmo fue muestreado manualmente en la mañana (09:00) utilizando un muestreador de agua Niskin sumergido a una profundidad de 1 m. Antes de cada muestreo, la columna de agua de los mesocosmos se mezcló suavemente. Luego se tomaron submuestras diariamente del muestreador de agua Niskin para la composición del pigmento del fitoplancton desde el día 1 hasta el día 21, y cada dos o tres días desde el día 1 hasta el día 21 para las concentraciones de nutrientes inorgánicos disueltos y las fracciones de tamaño del fitoplancton.

Para medir las concentraciones de nutrientes inorgánicos disueltos, se colocaron submuestras (50 ml) del muestreador de agua Niskin en botellas de policarbonato lavadas con ácido y se filtraron con filtros de 0,45 µm (Gelman). A continuación, las muestras se almacenaron en un tubo de polietileno a –20 °C hasta su posterior análisis. Los análisis de nitrato, nitrito, ortofosfato y silicato se realizaron con un colorímetro automatizado (Skalar Analytical) y siguiendo el protocolo detallado por Aminot y Kérouel82. Los límites de cuantificación fueron 0,125 µM para nitrato, 0,008 µM para nitrito, 0,021 µM para ortofosfato y 0,123 µM para silicato. Los análisis de amonio se realizaron utilizando un espectrofluorómetro (Perkin Elmer LS45) y siguiendo el método fluorométrico descrito por Holmes et al.83.

La estructura de la comunidad de fitoplancton se evaluó en función de las fracciones de tamaño de chl-a84 y la composición taxonómica del pigmento. Se recogieron submuestras de chl-a total (300 ml) del muestreador de agua Niskin en botellas de polipropileno de alta densidad tapadas antes de filtrarlas con poca luz ambiental con una bomba de vacío bajo en un filtro de fibra de vidrio (Whatman GF/F, 0,7 tamaño de poro µm). Se filtraron otras dos fracciones a través de 20 (Merck Millipore Ltd. Nylon Net, tamaño de poro de 20 µm) y 3 µm (Whatman Nuclepore, tamaño de poro de 3 µm), respectivamente. A continuación, se extrajo Chl-a en acetona al 90 % durante al menos 12 h a 4 °C85. Después de la extracción, las mediciones se realizaron con un espectrofluorómetro (Perkins Elmer FL6500) calibrado con estándares de chl-a (Sigma-Aldrich C-5753) con diez puntos de calibración que van desde 0 hasta 183,03 µg L−1.

Se tomaron submuestras (700–1500 ml) en botellas de polipropileno de alta densidad tapadas para el análisis de la composición del pigmento taxonómico del fitoplancton. Se filtraron en un filtro de fibra de vidrio (Whatman GF/F, tamaño de poro de 0,7 µm) con poca luz ambiental con una bomba de bajo vacío antes de congelarse en nitrógeno líquido y almacenarse a -80 °C hasta su análisis. Luego, los pigmentos se extrajeron en 2 mL de metanol al 95 % durante 1 hora a -20 °C, los filtros se sonicaron y almacenaron durante 1 hora a 4 °C28. Los extractos fueron clarificados por filtración sobre filtro de fibra de vidrio (Whatman GF/F, tamaño de poro 0,7 µm) y analizados directamente por HPLC (Shimadzu), siguiendo el método de Zapata et al.86. Se utilizó el programa CHEMTAX 1.9587 para evaluar la contribución relativa de los grupos taxonómicos. Se creó una matriz inicial de pigmento de biomarcador a chl-a basada en estudios previos en el Mediterráneo88,89,90,91 (Material complementario Tabla 1). Para garantizar que se usaran las proporciones de pigmentos optimizadas, se crearon 60 copias aleatorias de la matriz de proporciones inicial y se usaron como inicios múltiples para el proceso iterativo92. Estas matrices aleatorias se generaron aplicando un factor aleatorio F, calculado mediante la ecuación. (2):

siendo R un número aleatorio entre 0 y 1 generado usando la función RAND en Microsoft Excel92. Una vez que se utilizó cada matriz aleatoria como punto de partida para CHEMTAX, se utilizaron los seis mejores resultados, es decir, los seis resultados con los residuos más pequeños, para calcular las estimaciones de abundancia promedio. Las parametrizaciones de CHEMTAX se realizaron de la siguiente manera: el límite de iteración se estableció en 200, el límite de épsilon en 0,0001, el tamaño de paso inicial en 10, la relación establecida en 1,3, el paso de corte en 1000, los elementos variaron en 5, las subiteraciones en 1, la ponderación en 3 y el límite de peso como 30. Con base en los pigmentos identificados en las muestras, se discriminaron seis grupos diferentes de fitoplancton: clorofitas, cianobacterias, diatomeas, pigmento de dinoflagelados Tipo I (que contiene peridinina), pigmento de haptofitos Tipo 6–8 (que contiene 19'-hexanoiloxifucoxantina, 19'-butanoiloxifucoxantina y 4-ceto-19'-hexanoiloxifucoxantina) y pigmentos haptofitos Tipo 3–4 (que contienen fucoxantina)55,86.

Para probar las diferencias entre los tratamientos de control y HW, se realizó un análisis de varianza de medidas repetidas de una vía (RM-ANOVA) durante todo el experimento (d1-d33) y durante períodos específicos (HW1, HW2, Post-HW1, Post -HW2) con tratamiento como factor fijo y el tiempo como factor aleatorio, y considerando un proceso autorregresivo de orden 172,93. El nivel de confianza se fijó en 0,05, lo que significa que un valor de P inferior o igual a 0,05 se consideró representativo de un efecto significativo del tratamiento. Los supuestos de normalidad de los residuos y homocedasticidad se verificaron mediante las pruebas de Shapiro-Wilk y Levene, respectivamente. Cuando no se pudieron cumplir estos supuestos después de la transformación de datos (logarítmica, exponencial o de raíz cuadrada), se realizó una prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis en los rangos. Las pruebas de Kruskal-Wallis también se realizaron individualmente para cada día experimental para evaluar los efectos del tratamiento en días específicos. Se utilizaron análisis multivariados (Análisis de componentes principales (PCA)) y univariados (relaciones lineales de mínimos cuadrados ordinarios) para evaluar las posibles relaciones entre las respuestas a los HW de los procesos del plancton (GPP, R, µ y L) con factores ambientales y biológicos (temperatura, DLI, concentraciones de nutrientes, concentración de chl-a) y parámetros de la comunidad de fitoplancton (contribuciones grupales de CHEMTAX). Estos se realizaron utilizando el efecto del tratamiento, expresado como la Relación de Respuesta Logarítmica (LRR) calculada utilizando la Eq. (3):

siendo \(LR{R}_{X}\) el LRR de la variable X, XHW y XC los valores de la variable X en los tratamientos HW y control, respectivamente. La función envfit del paquete vegano se utilizó para ajustar la composición de la comunidad ambiental, biológica (temperatura, DLI, concentraciones de nutrientes, concentración de chl-a) y fitoplancton (contribuciones grupales de CHEMTAX) en las parcelas de ordenación de PCA. Toda la gestión de datos y los análisis se realizaron con el software R (versión 4.0.1) y CHEMTAX (versión 1.9.0.5).

Los conjuntos de datos utilizados y/o analizados durante el estudio actual están disponibles del autor correspondiente a pedido razonable.

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Los autores desean agradecer a David Parin, de MEDIMEER, por configurar los sistemas de calefacción y sensores y por recuperar los datos de los sensores, Florian Voron, Hadrien Blayac, Matteo Ferreri, de MEDIMEER, y Katrina Feliciano, de AQUACOSM-Plus Transnational Access, por su ayuda en la configuración de los mesocosmos y en el muestreo diario. Además, los autores desean agradecer a Axelle Rivoallan y Enora Tregouët por su ayuda con el muestreo, las filtraciones y los análisis de HPLC, que se realizaron en la plataforma de HPLC de MARBEC, a Auréline Gravant por los análisis de nutrientes disueltos y a Nawell Coloras por los datos de clorofila fraccionada. El experimento mesocosm fue parte del proyecto AQUACOSM-plus, que recibió financiación del programa de investigación e innovación Horizonte 2020 de la Unión Europea en virtud del acuerdo de subvención n°871081. Los autores han aplicado una licencia pública de derechos de autor de CC-BY al presente documento y se aplicará a todas las versiones posteriores hasta el manuscrito aceptado por el autor que surja de este envío, de acuerdo con las condiciones de acceso abierto de la subvención.

MARBEC (Biodiversidad Marina, Explotación y Conservación), Universidad de Montpellier, CNRS, Ifremer, IRD, Montpellier, Francia

Tanguy Soulié, Francesca Vidussi y Behzad Mostajir

MEDIMEER (Plataforma MEDITERRÁNEA para la Investigación Experimental de Ecosistemas Marinos), OSU OREME, CNRS, Univ Montpellier, IRD, INRAE, Sète, Francia

sebastien mas

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FV y BM adquirieron la financiación y diseñaron el estudio. FV, SM y BM gestionaron el experimento mesocosmos. Todos los autores participaron en el muestreo diario de los mesocosmos. TS calibró los sensores, procesó los datos de los sensores, realizó todos los análisis y escribió el borrador original del manuscrito, con aportes de todos los autores.

Correspondencia a Tanguy Soulié o Behzad Mostajir.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Soulié, T., Vidussi, F., Mas, S. et al. Respuestas funcionales y estructurales de las comunidades de plancton frente a olas de calor experimentales consecutivas en aguas costeras del Mediterráneo. Informe científico 13, 8050 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35311-4

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Recibido: 08 marzo 2023

Aceptado: 16 mayo 2023

Publicado: 17 mayo 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35311-4

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