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Nov 10, 2023

Acumulación de nitritos y partición de nichos bacterianos anammox en Arctic Mid

ISME Comunicaciones volumen 3,

ISME Communications volumen 3, Número de artículo: 26 (2023) Citar este artículo

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Al consumir amonio y nitrito, las bacterias anammox forman un gremio funcional importante en el ciclo del nitrógeno en muchos entornos, incluidos los sedimentos marinos. Sin embargo, su distribución e impacto sobre el importante sustrato nitrito no ha sido bien caracterizado. Aquí combinamos enfoques biogeoquímicos, microbiológicos y genómicos para estudiar las bacterias anammox y otros grupos del ciclo del nitrógeno en dos núcleos de sedimentos recuperados de la dorsal mediooceánica ártica (AMOR). Observamos la acumulación de nitrito en estos núcleos, un fenómeno también registrado en otros 28 sitios de sedimentos marinos y en ambientes acuáticos análogos. El máximo de nitrito coincide con la reducción de la abundancia de bacterias anammox. Las abundancias bacterianas de Anammox fueron al menos un orden de magnitud más altas que las de los reductores de nitrito y los máximos de abundancia de Anammox se detectaron en las capas por encima y por debajo del máximo de nitrito. La acumulación de nitrito en los dos núcleos AMOR coincide con una partición de nicho entre dos familias de bacterias anammox (Candidatus Bathyanammoxibiaceae y Candidatus Scalinduaceae), probablemente dependiente de la disponibilidad de amonio. A través de la reconstrucción y comparación de los genomas anammox dominantes (Ca. Bathyanammoxibius amoris y Ca. Scalindua sediminis), revelamos que Ca. B. amoris tiene menos transportadores de amonio de alta afinidad que Ca. S. sediminis y carece de la capacidad de acceder a sustratos alternativos y/o fuentes de energía como la urea y el cianato. Estas características pueden restringir Ca. Bathyanammoxibiaceae a condiciones de mayores concentraciones de amonio. Estos hallazgos mejoran nuestra comprensión sobre el ciclo del nitrógeno en los sedimentos marinos al revelar la acumulación coincidente de nitritos y la partición de nichos de las bacterias anammox.

El ciclo del nitrógeno en los ecosistemas está intrincadamente controlado por una red de procesos mediados por microorganismos. En un ecosistema, la diazotrofia genera nuevo nitrógeno biodisponible (o fijo), y puede volver a convertirse en N2 mediante dos procesos de pérdida de nitrógeno: desnitrificación y oxidación anaeróbica de amonio (anammox) [consulte la revisión en, por ejemplo, [1]]. Los dos últimos metabolismos anaeróbicos generalmente se ven favorecidos en ambientes con poco oxígeno, ya sea en las zonas de mínimo oxígeno pelágico del océano o en los sedimentos bénticos [2]. Estimaciones previas sugieren que la pérdida fija de nitrógeno en el bentos es de 1,3 a 3 veces mayor en magnitud que la columna de agua a nivel mundial [3,4,5]. Por lo tanto, los procesos de pérdida de nitrógeno sedimentario juegan un papel crucial en la regulación de la abundancia de nitrógeno biodisponible en los hábitats marinos. El nitrito es un sustrato crucial tanto para el anammox como para la desnitrificación [6, 7], cuya disponibilidad ejerce un profundo control sobre la magnitud de la pérdida de nitrógeno [8]. Sin embargo, el nitrito rara vez se acumula en un nivel tan alto como el nitrato y el amonio en los sedimentos marinos, lo que lleva a pasar por alto la presencia y las vías de transformación del nitrito en este vasto entorno. Las bacterias Anammox se encuentran entre los principales consumidores de nitrito, debido a su estricto requerimiento de este compuesto para oxidar el amonio.

Desde su descubrimiento en el entorno marino hace dos décadas [8], se ha demostrado que anammox contribuye significativamente a la pérdida de nitrógeno fijo [p. ej., [9]. Entre las bacterias anammox marinas previamente reconocidas (afiliadas a las familias Candidatus Brocadiaceae y Candidatus Scalinduaceae), miembros de Ca. Scalinduaceae se han detectado constantemente en sedimentos marinos [10,11,12,13], y se han obtenido varios cultivos de enriquecimiento de sedimentos costeros [p. ej., Ca. Scalindua japonica [14] y Ca. Escalindua profunda [15]]. Sin embargo, aunque aparentemente omnipresente, Ca. Scalinduaceae puede no ser la única familia de bacterias anammox presente en los sedimentos marinos. Recientemente, mediante el examen de genomas ensamblados en metagenomas de sedimentos de la Dorsal Medio-Oceánica Ártica (AMOR) y del ambiente de aguas subterráneas, se descubrió una nueva familia de bacterias anammox (es decir, Candidatus Bathyanammoxibiaceae [16]). En los núcleos AMOR, tanto Ca. Scalinduaceae y Ca. Bathyanammoxibiaceae están confinadas dentro de la zona de transición de nitrato-amonio y Ca. Bathyanammoxibiaceae a veces puede superar significativamente en número a sus contrapartes de Ca. Scalinduaceae [16]. La coexistencia de dos linajes funcionalmente (casi) idénticos en los sedimentos de AMOR planteó la cuestión de si estas familias ocupan el mismo nicho y qué influencia podrían tener en la distribución y transformaciones del nitrito.

Dada su prevalencia en sedimentos de aguas profundas, se ha sugerido que las bacterias anammox desempeñan un papel importante en el consumo del flujo de difusión ascendente de amonio y en la prevención del transporte de amonio desde los sedimentos hasta el agua de mar suprayacente [13]. Debido a que el nitrito es un sustrato necesario para anammox [6], planteamos la hipótesis de que, por analogía, la abundancia y la actividad metabólica de anammox también pueden ejercer una fuerte influencia en la distribución de nitrito además del amonio. Para probar esta hipótesis, combinamos enfoques biogeoquímicos, microbiológicos y genómicos para estudiar las relaciones entre la distribución de las especies de nitrógeno disuelto y las bacterias anammox y otros grupos del ciclo del nitrógeno. Primero identificamos un fenómeno de acumulación de nitrito en la zona de agotamiento de nitrato en diversos sistemas de sedimentos marinos: el talud continental, las dorsales oceánicas y también las fosas abisales. A través de análisis de alta resolución de comunidades microbianas en dos núcleos de sedimentos AMOR con acumulación aparente de nitrito, observamos la partición de nicho de bacterias anammox entre las familias Ca. Scalinduaceae y Ca. Bathyanammoxibiaceae que prevalecen en los sedimentos marinos. Con base en los genomas anammox de alta calidad recién generados, también propusimos los mecanismos genéticos subyacentes probables que impulsan la partición de nicho observada.

Se intentó medir el nitrito en el agua intersticial del sedimento, junto con el amonio y el nitrato, en más de una docena de núcleos de sedimentos recuperados del lecho marino durante nuestros cruceros al área de la dorsal medio-oceánica ártica (AMOR) (p. ej., [13, 17]) . Sin embargo, los perfiles de nitrito coherentes (definidos como >2 profundidades consecutivas con concentraciones detectables de nitrito) solo se detectaron en dos núcleos: GS14-GC04 y GS16-GC04 (consulte los resultados a continuación). Estos dos núcleos ofrecieron la oportunidad de explorar los mecanismos subyacentes de acumulación de nitrito, un fenómeno geoquímico único que ha sido bien estudiado en aguas marinas de zonas con deficiencia de oxígeno [p. ej., [18]] pero no en sedimentos marinos. Debido a que el contexto geoquímico general [13], los datos de microbiología [13] y las comunidades de bacterias anammox [16] del núcleo GS16-GC04 se han publicado anteriormente, a continuación proporcionamos descripciones detalladas del núcleo GS14-GC04.

GS14-GC04 es un núcleo de 2,4 m de largo recuperado de un monte submarino de 1050 m de profundidad, 50 km al oeste de los campos de fumarolas hidrotermales de Jan Mayen (Fig. 1A) en la dorsal mediooceánica del Ártico, donde se reportaron fumarolas hidrotermales blancas [19 , 20]. El contenido de nitrógeno orgánico total (Fig. S1A) en los sedimentos recuperados de GS14-GC04 se midió en el rango de 0,06 a 0,11 %, mientras que el contenido de carbono orgánico total se midió en menos de 0,5 % en peso (Fig. S2A) . Por lo tanto, la relación calculada de carbono a nitrógeno (C/N) cayó generalmente en el rango de 2 a 4 (Fig. S1B). Se midió que el oxígeno era de solo 15 µM en la parte superior del núcleo recuperado y se agotó dentro de los 23 cm por debajo del lecho marino. Por debajo de la profundidad de agotamiento del oxígeno, Mn disuelto se acumuló en el agua intersticial (Fig. S2B), un fenómeno también presente en otros núcleos de sedimentos recuperados de la región AMOR [13]. El pH del agua intersticial cayó entre 7,6 y 7,8 (Fig. S1C), similar a los de otros núcleos AMOR [13]. No se detectó Fe disuelto en todo el núcleo (Fig. S1D), lo que indica que la reducción de Fe no es importante en los sedimentos recuperados. GS14-GC04 exhibió concentraciones más altas de carbono inorgánico disuelto (DIC) (Fig. S2) que GS16-GC04 y los otros núcleos AMOR sin influencias hidrotermales significativas [13], lo que indica una mayor actividad de degradación de materia orgánica en GS14-GC04. A pesar de que los sedimentos superiores de GS14-GC04 potencialmente se perdieron durante la extracción de núcleos (consulte la Nota complementaria 1), la profundidad de penetración de oxígeno de este núcleo fue menor que en los sitios no hidrotermales (p. ej., ~110 cm en GS16-GC04 (Fig. 1C y S2D) y 35–100 cm en los otros tres núcleos descritos previamente en [13]) y no afecta nuestra interpretación de los microbios anaeróbicos más profundos y sus metabolismos.

Un mapa batimétrico que muestra dos sitios de extracción de núcleos (GS14-GC04 investigado en este estudio y GS16-GC04 investigado en la ref. [13]) en el área de la Dorsal Medio-Oceánica Ártica donde se observó acumulación de nitrito. También se destacan la zona de fractura de Jan Mayen y la cresta de Mohns, así como el campo de ventilación hidrotermal de Jan Mayen (estrella amarilla). Acumulación de nitrito en los dos núcleos de sedimentos AMOR. Se muestran los perfiles de agua intersticial de nitrato, nitrito y amonio de (B) GS14-GC04 y (C) GS16-GC04. Las zonas óxicas y dos zonas de consumo neto de nitrito (superior e inferior) se destacan mediante bandas horizontales. D Ubicaciones de sedimentos donde se detectó la acumulación de nitritos en el agua intersticial del sedimento. Los dos sitios AMOR se muestran en círculos rojos, mientras que otros sitios se muestran en círculos amarillos (consulte la Fig. S3 para ver los perfiles de nitrito y nitrato en el agua intersticial de los sitios individuales). Los mapas en (A) y (D) se generaron con GeoMapApp v. 3.6.14 (www.geomapapp.org), utilizando el mapa base predeterminado de Síntesis de topografía de resolución múltiple global. (E) Entrada de nitrato y salida de nitrito (combinada hacia arriba y hacia abajo) en las zonas de agotamiento de nitrato de los 30 sitios de sedimentos que se muestran en (D). Los flujos emparejados para cada sitio están conectados con una línea punteada negra. F Relación de flujo de nitrito/nitrato calculada para los sitios individuales. La línea horizontal indica el valor medio de los 30 sitios, mientras que las líneas discontinuas representan el intervalo de confianza del 95 %.

En contraste con GS16-GC04 (Fig. 1C) y los otros núcleos AMOR descritos previamente en [13], donde los contragradientes de nitrato y amonio convergen dentro de la delgada zona de transición de nitrato-amonio, el núcleo GS14-GC04 presenta una separación vertical entre el flujo descendente de nitrato y el flujo ascendente de amonio. El nitrato en GS14-GC04 disminuyó con la profundidad y se agotó alrededor de 130 cm (Fig. 1B). Sin embargo, el amonio en este núcleo no se detectó en el agua intersticial hasta 213 cm, muy por debajo de la profundidad de agotamiento de nitrato (Fig. 1B).

A diferencia de la mayoría de los núcleos de sedimentos AMOR donde el nitrito se midió de forma rutinaria pero generalmente no se detectó en todas las profundidades medidas [17], el nitrito en GS14-GC04 se acumuló alrededor de la zona de agotamiento de nitrato (50–180 cm), con una concentración máxima (~3 µM) en 105 cm (Fig. 1B). También se detectó una acumulación de nitrito similar, aunque de menor magnitud (~1 µM) y un tramo vertical reducido (150–200 cm), en la zona de agotamiento de nitrato de GS16-GC04 (Fig. 1C). Al buscar en la literatura publicada, encontramos que dicha acumulación de nitrito alrededor de la zona de agotamiento de nitrato se puede ver en 28 núcleos de sedimentos distribuidos globalmente adicionales (Fig. 1D; consulte los perfiles detallados de nitrito, nitrato y amonio en núcleos individuales en la Fig. S3). Dicha acumulación se detectó principalmente en sedimentos en los taludes continentales [p. ej., [21,22,23,24]], a lo largo de las dorsales oceánicas [25] de los océanos Pacífico y Atlántico, y dentro de las fosas abisales en el Pacífico [10 , 26, 27], en lugar de a lo largo del margen continental o en las llanuras abisales (Fig. 1D). La mayoría de estos sitios acumulan nitrito dentro de la zona de transición de nitrato-amonio (Fig. S3), donde ocurre la reacción anammox [13]. Esta alineación sugiere un vínculo potencial entre las bacterias anammox y la acumulación de nitrito observada. La acumulación de nitrito apenas se detectó en los pocos metros superiores de los sedimentos (i) de los márgenes continentales porque la penetración del nitrato es demasiado superficial para ser resuelta adecuadamente sin mediciones de microescala dedicadas, y (ii) de llanuras abisales [p. ej., [26]] porque el agua intersticial alta las concentraciones de nitrato y O2 están presentes en lo profundo de los sedimentos [26, 28, 29, 30]. A través de esta comparación, es probable que la acumulación de nitrito observada en los sedimentos de los taludes continentales, las dorsales oceánicas y las fosas hadales esté estrechamente asociada con bajas concentraciones de nitrato dentro de la zona de agotamiento de nitrato, que a su vez es causada por niveles moderados de flujo de materia orgánica. Aunque nuestra compilación sugiere que la acumulación de nitrito se distribuye globalmente en los sitios de sedimentos de lluvia de carbono orgánico intermedio, se necesita un muestreo más sistemático para evaluar la frecuencia y los controles mecánicos sobre la acumulación de nitritos en los sistemas de sedimentos marinos.

Si bien generalmente no se informa en los sedimentos marinos, la acumulación de nitritos que coincide con la disminución de las concentraciones de nitratos se observa a menudo en otros ambientes acuáticos estratificados como las columnas de agua del Mar Negro [31, 32] y el Golfo Dulce [33], el lago de agua dulce Tanganica [34] , lagos hipersalinos Vanda y Bonney [35] en los valles secos de McMurdo en la Antártida, sedimentos de ríos y estuarios [36, 37], sedimentos de manglares subtropicales [38] y biopelículas desnitrificantes en plantas de tratamiento de aguas residuales [39]. Las observaciones indican que la acumulación de nitrito dentro de la zona baja de nitrato ocurre en diversos ambientes acuáticos que albergan gradientes redox.

Los máximos de concentración de nitrito en los 30 núcleos de sedimentos (es decir, 2 sitios AMOR y 28 sitios de referencia) generalmente están por debajo de 3 µM (Fig. S3), con el nitrito máximo de 8 µM detectado en la Estación 13 de [23] en el Océano Pacífico (Sitio #15 en la Fig. 1D). Estas concentraciones de nitrito son comparables o superiores a las medidas en zonas con deficiencia de oxígeno [p. ej., [40, 41]]. En los 30 núcleos, las concentraciones de nitrito son generalmente más bajas que las concentraciones de nitrato concomitantes, lo que indica que el nitrito es solo una especie de nitrógeno inorgánico menor en los sedimentos. Sin embargo, el nitrito es un metabolito central para muchos microorganismos, y las bajas concentraciones solo implican que su rápida rotación está bien acoplada en el medio ambiente en lugar de que sea un metabolito sin importancia [42].

En los dos núcleos AMOR, las zonas de acumulación de nitrito estaban bien separadas de las zonas óxicas suprayacentes (Fig. 1B, C), lo que indica que los procesos aeróbicos (p. ej., oxidación de amoníaco y nitrito) pueden no contribuir sustancialmente, si es que lo hacen, a la generación. o consumo del nitrito acumulado. En cambio, es más probable que el nitrito acumulado resulte del desequilibrio entre los procesos anaeróbicos de producción de nitrito (p. ej., reducción disimilatoria de nitrato) y el consumo de nitrito (p. ej., reducción de nitrito y anammox).

La acumulación de nitrito en la zona de agotamiento de nitrato también indica que parte del nitrito detectado puede difundirse tanto hacia arriba como hacia abajo y albergar dos zonas distintas (p. ej., por encima y por debajo de la profundidad de agotamiento de nitrato) que albergan un consumo de nitrito intensificado. Al calcular la entrada de nitrato y la salida total (la suma de la salida hacia arriba y hacia abajo) de nitrito de la zona de agotamiento de nitrato del total de 30 sitios de sedimentos que se muestran en la Fig. 1D, encontramos que en todos menos en un sitio (Sitio #14 , Pacific Station 12 informado en [23]), el flujo de nitrato es más alto que el flujo de nitrito combinado en todos los sitios (Fig. 1E). Debido a esto, la relación calculada entre el flujo de nitrato y nitrito en todos los sitios excepto en uno es inferior a 0,6 (Fig. 1F), con una relación promedio de 0,285 ± 0,07 (media ± 95 % de intervalo de confianza). Este cálculo sugiere que (i) el flujo de nitrito solo representa del orden de una cuarta parte del flujo de nitrato consumido dentro de la zona de agotamiento de nitrato y que (ii) la mayoría del nitrato que se difunde en esa zona se pierde por una mayor reducción a niveles no medidos. compuestos gaseosos (p. ej., N2).

Para dilucidar qué grupos microbianos juegan un papel en el control de la acumulación de nitrito observada, realizamos la secuenciación del amplicón del gen 16 S rRNA para 13 capas de sedimento de GS14-GC04, mientras que [13] ha generado previamente datos similares de GS16-GC04. Notamos la prevalencia de bacterias anammox putativas (afiliadas a ambas familias Ca. Scalinduaceae y Ca. Bathyanammoxibiaceae [16]) en la mayoría de las capas de GS14-GC04. Las bacterias Anammox, de crecimiento notoriamente lento [43], fueron contribuyentes considerables de las comunidades en este núcleo, representando el 6 % de la comunidad total en los sedimentos más altos de la zona óxica, y aumentando hasta un primer pico del 11 % de la comunidad total. en la zona superior de consumo de nitritos (Fig. 2A). Después de un gran colapso en el intervalo de 75–120 cm, la abundancia relativa de anammox aumentó nuevamente y alcanzó el segundo pico de ~18% de la comunidad total dentro de la segunda zona de consumo de nitrito antes de disminuir nuevamente en los sedimentos más profundos (Fig. 2A). En comparación, las comunidades de anammox en otros sistemas representan <5% de la población total en sedimentos hadales [10] y <2% en la ODZ del Mar Arábigo [44]. El segundo pico estaba aproximadamente dentro de la amplia zona de transición de nitrato-amonio. Por el contrario, las bacterias anammox en GS16-GC04 se detectaron principalmente (hasta el 18 % de la comunidad) dentro de la zona de transición de nitrato-amonio (~120–190 cm), pero no en la zona óxica (Fig. 2J). Aún así, al igual que GS14-GC04, este segundo núcleo muestra dos picos de abundancia relativa observados en las zonas superior e inferior de consumo neto de nitrito que flanquean el máximo de nitrito (Fig. 2J).

Se muestran los datos de ambos núcleos GS14-GC04 (A–I) y GS16-GC04 (J–R). Los datos en (A–D) y (J–M) son abundancias relativas de los grupos funcionales evaluados por secuenciación de amplicón del gen 16 S rRNA. En (EI) y (NR), los círculos llenos indican las abundancias absolutas de estos grupos determinadas por qPCR utilizando cebadores específicos dirigidos a sus genes de diagnóstico, mientras que los círculos abiertos indican las abundancias absolutas de bacterias anammox, AOA, AOB y NOB calculadas como el producto del número total de células (que se muestra en la Fig. S4A) y sus respectivas abundancias relativas en la comunidad total. Las zonas se resaltan de acuerdo con las definiciones presentadas en la Fig. 1B, C, mientras que los perfiles de nitrito también se vuelven a trazar en (A) y (J) para ayudar a indicar las dos zonas de consumo neto de nitrito en cada núcleo. Los paneles (J, N, R) del núcleo GS16-GC04 se derivan de los datos publicados en la ref. [dieciséis].

Para verificar si los cambios de abundancia relativa de las bacterias anammox son causados ​​por el crecimiento/desintegración de otros taxones frente a los de los propios anammox, rastreamos las abundancias absolutas de las bacterias anammox en los dos núcleos AMOR utilizando dos métodos complementarios: (i) qPCR de la gen funcional hzo, que codifica la hidracina deshidrogenasa, el último paso del metabolismo de anammox y, por lo tanto, un gen de diagnóstico para las bacterias anammox, y (ii) el cálculo como el producto de la abundancia total de células (estimada como la suma de los genes 16 S rRNA como presentado en la Fig. S4A para el núcleo GS14-GC04) y las abundancias relativas proporcionadas por la secuenciación del amplicón del gen 16 S rRNA. Como se muestra para otros núcleos AMOR [13], los resultados de los dos métodos generalmente concuerdan entre sí en los dos núcleos (Fig. 2E, N), lo que indica que los principales clados anammox se tienen en cuenta en este análisis. La prevalencia de la bacteria anammox en las partes superior e inferior de GS14-GC04 se corroboró por su alta abundancia absoluta en el rango de 106–108 células g−1 de sedimento húmedo, mientras que se detectaron abundancias relativamente más bajas de 102–104 células g−1 en la sección media del núcleo (75–120 cm bsf) (Fig. 3E). En contraste, las bacterias anammox en GS16-GC04 estaban confinadas dentro de la zona de transición de nitrato-amonio (Fig. 2N), similar a los otros tres núcleos AMOR descritos en [13]. Por lo tanto, nuestros resultados de GS14-GC04 sugieren que la bacteria anammox puede prosperar en sedimentos marinos más lejos de la zona de nitrato-amonio de lo que se suponía anteriormente.

Mapa de calor AA que muestra la ocurrencia y la abundancia relativa de ocho OTU anammox en las capas de sedimentos investigadas. La clasificación taxonómica de las OTU individuales, que se muestra en la parte inferior del mapa de calor, se basa en las ubicaciones filogenéticas en (B). B Árbol filogenético de máxima verosimilitud de la bacteria anammox. Las OTU de bacterias Anammox (límite de identidad del 97 %) recuperadas de GS14-GC04 se resaltan en rojo. Los dos genomas recuperados de los sedimentos de AMOR están resaltados en azul. La barra indica la divergencia de secuencia estimada por residuo. La robustez del árbol se evaluó mediante 1000 iteraciones de arranque ultrarrápido, y los valores de arranque superiores a 70 se muestran mediante símbolos indicados en la leyenda.

Las bacterias Anammox (principalmente afiliadas a Ca. Scalinduaceae) también se detectaron en la zona óxica (Fig. 2E, con hasta 20 µM O2) de GS14-GC04. Tal presencia de bacterias anammox en presencia de oxígeno no se detectó en GS16-GC04 (Fig. 2N), los otros núcleos AMOR informados anteriormente [13] o núcleos de trinchera hadal [10]. Aunque los primeros estudios de biorreactores han demostrado que 1 µM de O2 inhibe reversiblemente el metabolismo de anammox [45], se han detectado bacterias y actividad de anammox en agua de mar oxigenada con hasta 25 µM de O2 [46, 47], lo que puede facilitarse al asociarse con partículas [46, 47]. 48] y los microambientes en el mismo [49] particularmente en ambientes con alto contenido de carbono orgánico. Las partículas y las superficies colonizadas están muy extendidas en los sedimentos marinos, que pueden albergar micronichos anóxicos para expandir en gran medida los hábitats anóxicos incluso en entornos oxigenados a granel [50, 51]. Por lo tanto, el aumento de los microambientes anóxicos en los sedimentos hidrotermales, que suelen tener un tamaño de grano más grande que los sedimentos típicos [52], podría permitir la presencia de bacterias anammox en los sedimentos superficiales óxicos a granel. Alternativamente, las bacterias anammox detectadas en la zona óxica podrían estar latentes. Sin embargo, la detección de bacterias anammox en los sedimentos superficiales confirma la hipótesis anterior de que las bacterias anammox que prosperan en las zonas de transición de nitrato-amonio del subsuelo se sembraron a partir de sedimentos superficiales [13].

El amonio es la principal especie de nitrógeno fijo presente en la mayoría de los poros de sedimentos anóxicos de las plataformas y taludes continentales. En estos sedimentos, el amonio se produce principalmente a partir de la degradación del nitrógeno orgánico y la reducción disimilatoria de nitrato a amonio (DNRA) y puede ser consumido por actividades metabólicas biológicas como la oxidación aeróbica de amoníaco y anammox y también por reasimilación biológica, aunque esta última debería ser mínima debido a a las tasas de renovación microbiana extremadamente lentas. Estudios previos han demostrado que las arqueas oxidantes de amoníaco (AOA) prevalecen en la zona óxica [29, 53] y las bacterias anammox en la zona de transición de nitrato-amonio [13], respectivamente, que pueden ser los principales consumidores de amonio en sus nichos principales. En GS14-GC04, a pesar de la liberación continua de amonio de la degradación de la materia orgánica, como lo demuestra el aumento de las concentraciones de DIC con la profundidad (Fig. S2), no se detectó amonio hasta que tanto el nitrato como el nitrito se agotaron del agua intersticial (Fig. 1B), lo que sugiere actividad consumo de amonio en los sedimentos superiores de 180 cm. Sin embargo, aún no está claro qué organismos dominan el consumo de amonio en el intervalo de sedimentos entre las profundidades de agotamiento de oxígeno y nitrato, es decir, entre los nichos primarios de AOA y las bacterias anammox.

Para comprender mejor la importancia relativa de las bacterias anammox para el consumo de amonio, examinamos, además de las propias bacterias anammox, la distribución (es decir, las abundancias relativas y absolutas) de AOA y bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) en los dos núcleos AMOR utilizando los dos métodos cuantitativos microbianos descritos anteriormente. De acuerdo con su requerimiento de oxígeno [54, 55], tanto AOA (afiliado a la clase Nitrosopumilales [56, 57]) como AOB se detectaron principalmente en las zonas óxicas (es decir, los sedimentos superiores de 10 cm de GS14-GC04 (Fig. 2B, C) y los 110 cm superiores de GS16-GC04 (Fig. 2K, L)) por secuenciación del amplicón del gen 16 S rRNA. Mientras que los AOB de abundancias relativas bajas [<0,3 % del total de comunidades en GS14-GC04 (Fig. 2C) y <1,5 % en GS16-GC04 (Fig. 2L)] parecen estar restringidos a las zonas óxicas (Fig. 2G, P), se detectaron AOA no solo en las zonas óxicas sino también en sedimentos anóxicos más profundos (Fig. 2F, O). La discrepancia de las abundancias de AOA determinadas por los dos métodos (Fig. 2F) puede atribuirse a la posibilidad de que los cebadores de qPCR de los ensayos del gen amoA de AOA no detecten algunos genotipos de AOA nuevos y, por lo tanto, subestimen las abundancias de AOA. Aunque los AOA tienen el potencial de oxidar el amonio a nitrito en ausencia de oxígeno [58], su abundancia en el intervalo de sedimentos entre las profundidades de agotamiento de oxígeno y agotamiento de nitrato fue al menos un orden de magnitud menor que la de las bacterias anammox, lo que hace plausible que las bacterias anammox dominen a los consumidores de amonio en las profundidades anóxicas. Por lo tanto, además de la zona de transición de nitrato-amonio [13], el amonio liberado de la degradación de la materia orgánica en los sedimentos entre las profundidades de agotamiento de oxígeno y agotamiento de nitrato de GS14-GC04 también puede ser consumido predominantemente por bacterias anammox como sustrato disimilatorio. y por todos los microbios como su fuente de nitrógeno asimilatorio.

Para respaldar nuestra especulación de que la reducción disimilatoria de nitrato probablemente fue el proceso de generación de nitrito en los sedimentos anóxicos de ambos núcleos de AMOR, detectamos y cuantificamos la abundancia de bacterias reductoras de nitrato mediante qPCR dirigidas al gen narG que codifica la subunidad alfa de nitrato reductasa unida a la membrana. Detectamos narG en todos los núcleos, que generalmente mostraban una tendencia descendente decreciente. En particular, detectamos hasta 106 copias g-1 de narG en los sedimentos superiores y ~104 copias g-1 de narG dentro de las zonas de acumulación de nitrito de los dos núcleos AMOR (Fig. 2I, R), lo que sugiere que los reductores de nitrato pueden emplean esta vía para reducir el nitrato y por lo tanto producir el nitrito acumulado.

Para evaluar la contribución de las bacterias anammox al consumo de nitritos, también cuantificamos las distribuciones contemporáneas de las bacterias oxidantes y reductoras de nitritos, los otros dos grupos funcionales involucrados en el consumo de nitritos. Tanto en GS14-GC04 como en GS16-GC04, se observó que la abundancia relativa de NOB afiliada a los géneros bacterianos Nitrospira y Nitrospina aumentaba con la profundidad en los sedimentos poco profundos y luego disminuía a niveles bajos (<0,5 % de las comunidades totales) en sedimentos sin oxígeno detectable (Fig. 2D, M). La presencia de NOB putativo en sedimentos anóxicos también está respaldada por las abundancias absolutas calculadas (Fig. 2H, Q). Estas observaciones sugieren que algunos NOB pueden persistir en sedimentos anóxicos durante largos períodos de tiempo. Aunque los NOB de Nitrospira y Nitrospina son metabólicamente versátiles [por ejemplo, como se revisa en [59]], no se sabe que mantengan la actividad de oxidación de nitrito sin oxígeno y, por lo tanto, no deberían afectar en gran medida la distribución de nitrito en los sedimentos anóxicos. Además, las abundancias de bacterias reductoras de nitrito, como lo indican las abundancias absolutas de los genes nirS y nirK, fueron al menos un orden de magnitud más bajas que las de las bacterias anammox (Fig. 2I, R). En las zonas de acumulación de nitrito de ambos núcleos, las poblaciones bacterianas reductoras de nitrito estaban dominadas por miembros que contenían nirS (Fig. 2I, R). En comparación con las capas adyacentes, las zonas de acumulación de nitrito en ambos núcleos albergaban abundancias de nirS más altas en lugar de más bajas (Fig. 2I, R), lo que indica que el nitrito acumulado no es el resultado de una disminución de la abundancia de reductores de nitrito. Sin embargo, debido a que las variaciones de la abundancia de genes no representan necesariamente diferencias en la tasa metabólica, se requieren mediciones futuras de la tasa de reducción de nitrito en varias profundidades para evaluar de manera confiable el impacto de los reductores de nitrito en la distribución de nitrito en los sedimentos AMOR. Sin embargo, solo desde el punto de vista de la abundancia, las bacterias anammox son de importancia crucial, superando en número a otros consumidores disimilatorios de amonio y nitrito en al menos un orden de magnitud en las profundidades de acumulación de nitrito.

Para dilucidar las razones que conducen a los dos picos de abundancia relativa de bacterias anammox en GS14-GC04, examinamos la comunidad de bacterias anammox a nivel de OTU individuales (97 % de corte de identidad de nucleótidos). Las bacterias Anammox estaban representadas por 8 OTU (OTU_2, OTU_6, OTU_180, OTU_571, OTU_595, OTU_602, OTU_4527 y OTU_4769) (Fig. 3A). Entre estos filotipos anammox, solo se detectó OTU_2 en todo el núcleo de sedimento, mientras que las otras OTU solo se detectaron en horizontes de sedimentos discretos (Fig. 3A). El análisis filogenético (Fig. 3B) indicó que OTU_2, OTU_571, OTU_602, OTU_4527 y OTU_4769 son miembros de Ca. Familia Scalinduaceae, con OTU_2 coincidente con Ca. Scalindua sediminis, una bacteria anammox que previamente se demostró que prevalecía en los sedimentos de AMOR [13]. OTU_602 y OTU_4769 cayeron en el grupo amplio que contenía Ca. S.brodae [60], ca. S. profunda [15], y Ca. S. japonica [14], tres cultivos de enriquecimiento de anammox de sedimentos costeros. Las otras tres OTU (OTU_6, OTU_180 y OTU_595) son miembros de la nueva familia de bacterias anammox Ca. Bathyanammoxibiaceae [16], y se agrupan con bacterias anammox no cultivadas del área de AMOR [13] y otros lugares como el Mar de China Meridional [61] (Fig. 3B). Los análisis de las identidades y la distribución de bacterias anammox en GS16-GC04 se describieron previamente en otro lugar [16], en el que miembros de ambas familias de Ca. Scalinduaceae y Ca. También se encontraron Bathyanammoxibiaceae.

Las bacterias Anammox de las dos familias exhiben patrones de distribución marcadamente contrastantes en ambos núcleos AMOR. En GS14-GC04, ca. Scalinduaceae representó el 7% de la comunidad total en el sedimento más somero y disminuyó con la profundidad hasta aumentar nuevamente en el intervalo de 120–220 cm, con el pico (18% de la comunidad total) detectado a 160 cm (Fig. 4A). California. Bathyanammoxibiaceae mostró la tendencia opuesta. Esta familia fue indetectable en las dos capas superiores de sedimentos examinadas, pero aumentó en los sedimentos superiores para alcanzar el pico (11 % de la comunidad total) a 50 cm, antes de disminuir a niveles bajos en las capas más profundas (Fig. 4A). En GS16-GC04, ca. Scalinduaceae ocupaba el intervalo de 125–170 cm (es decir, la parte superior de la zona de transición de nitrato-amonio), mientras que Ca. Bathyanammoxibiaceae estaba confinada en el intervalo de 170 a 220 cm (es decir, la parte inferior de la zona de transición de nitrato-amonio) (Fig. 4C). Tal distribución de familias de bacterias anammox observadas en GS16-GC04 también fue visible en GS16-GC05 (Fig. S5), otro núcleo AMOR descrito previamente en [13], en el que se detectaron señales débiles de presencia de nitrito en el intervalo de 50–60 cm. anotado pero no cuantificado durante las mediciones a bordo. Estas observaciones en los núcleos de AMOR proporcionan la primera evidencia de partición de nicho (comercio entre familias dominantes) entre las dos familias de bacterias anammox en el ambiente marino.

Abundancias relativas de las familias de anammox (Ca. Scalinduaceae y Ca. Bathyanammoxibiaceae) en los núcleos GS14-GC04 (A) y GS16-GC04 (C), evaluadas mediante la secuenciación del amplicón del gen 16 S rRNA. Abundancias absolutas de las dos familias de anammox en los núcleos GS14-GC04 (B) y GS16-GC04 (D), calculadas como el producto del número total de células por sus abundancias relativas en las comunidades totales. Los paneles (C, D) se vuelven a trazar de la ref. [dieciséis].

La diferenciación de las dos familias de bacterias anammox es útil para evaluar mejor sus respectivos roles en el consumo de nitrito. Calculando las abundancias absolutas de Ca. Scalinduaceae y Ca. Bathyanammoxibiaceae, está claro que sus picos de abundancia absoluta coinciden bien con las dos zonas de consumo neto de nitrito por encima y por debajo de los máximos de concentración de nitrito en GS14-GC04 (Fig. 4B) y GS16-GC04 (Fig. 4D), lo que indica que es probable que contribuyendo sustancialmente al consumo local de nitrito. En los otros dos núcleos AMOR (GS14-GC08 y GS14-GC09) donde no se encontró acumulación de nitrito [13], no hubo una partición de nicho clara entre Ca. Scalinduaceae y Ca. Se puede observar Bathyanammoxibiaceae [16]. Esta comparación de un pequeño número de núcleos de AMOR sugiere una co-ocurrencia entre la acumulación de nitritos y la partición de nichos entre las dos familias de bacterias anammox en los sedimentos de AMOR. Si bien las profundidades anóxicas con baja abundancia de anammox coinciden con la acumulación de nitrito y están intercaladas entre los picos de las dos familias, la dinámica completa que conduce a la separación del nicho de las dos familias de bacterias anammox aún debe aclararse con más estudios.

Con respecto a la distribución de las dos familias de bacterias anammox, parece que existe una tendencia opuesta entre GS14-GC04 y los otros dos núcleos (GS16-GC04 y GS16-GC05): Ca. Bathyanammoxibiaceae ocupó la zona superior de consumo de nitrito de GS14-GC04 pero la inferior de GS16-GC04 y GS16-GC05 (Fig. 4B, D y S5). Sin embargo, la discrepancia entre estos núcleos puede deberse a una extracción insuficiente de GS14-GC04. Aunque no se refleja fácilmente en el perfil de abundancia relativa (Fig. 4A), Ca. Bathyanammoxibiaceae en GS14-GC04 mostró aumentos en la abundancia absoluta con la profundidad (incluida la zona de menor consumo de nitrito) hacia sedimentos más profundos (Fig. 4B). Es posible que su dominancia en sedimentos más profundos no estuviera bien resuelta, ya que solo el inicio de Ca. Se capturó Bathyanammoxibiaceae en los sedimentos profundos que contienen amonio (Fig. 4B). Por lo tanto, en los núcleos AMOR examinados aquí, especulamos que Ca. Bathyanammoxibiaceae probablemente prefiera condiciones de mayor disponibilidad de amonio y Ca. Scalinduaceae bajas condiciones de amonio.

La baja actividad de los microbios en los sedimentos del subsuelo da como resultado largos tiempos de generación y puede prolongar el proceso evolutivo de la población. Los máximos de abundancia observados de las dos familias de bacterias anammox en GS14-GC04 y GS16-GC04 estaban separados por ~110 cm y 45 cm de sedimentación, respectivamente (Fig. 4). Dada la tasa de sedimentación de ~2 cm ky−1 en esta área [62], la duración máxima de la partición del nicho entre las dos familias de anammox en los dos núcleos AMOR se puede estimar en unos 55 000 años. El colapso parcial de toda la población de bacterias anammox en GS14-GC04 observado durante este proceso prolongado de división del nicho (Fig. 2E) puede deberse a los cambios de los dos sustratos esenciales de las bacterias anammox: nitrito y amonio. Sin embargo, las siguientes dos observaciones hablan en contra del escenario de que el ligero aumento de nitrito en la zona de acumulación de nitrito puede afectar fuertemente la actividad o abundancia de bacterias anammox. Primero, considerando la observación de que la abundancia de bacterias anammox fue mayor en las profundidades bajas de nitrito pero menor en las profundidades altas de nitrito (Fig. 2A, E), es poco probable que las concentraciones de nitrito medidas sean demasiado bajas para alimentar las bacterias anammox detectadas. En segundo lugar, las concentraciones más altas de nitrito medidas en GS14-GC04 (3,3 µM) son mucho más bajas que los niveles mM de nitrito tolerable notificados por la bacteria anammox (p. ej., 7,5 mM para Ca. S. japonica [63], 2,1 mM para Ca. Kuenenia stuttgartiensis [64] y 6 mM para la bacteria anammox enriquecida a partir de lodos de aguas residuales [65]), lo que indica que las concentraciones locales de nitrito no deberían inhibir la bacteria anammox. En cambio, la disminución del suministro de amonio es un factor plausible responsable del colapso parcial de la población de bacterias anammox. En comparación con la zona de agotamiento de nitratos, los sedimentos más superficiales pueden recibir un mayor suministro de amonio debido a las mayores tasas de degradación de la materia orgánica, mientras que los sedimentos más profundos también pueden tener un mayor suministro de amonio debido a la difusión ascendente del amonio desde los sedimentos anóxicos más profundos. El menor suministro de amonio en la zona de acumulación de nitrito puede haber limitado la población de anammox en GS14-GC04 y, por lo tanto, sostenido la acumulación de nitrito. En comparación con GS16-GC04, GS14-GC04 presenta una mayor magnitud de acumulación de nitrito (Fig. 1C), una mayor partición vertical entre las familias de anammox (Fig. 4) y un claro colapso de la población de anammox (Fig. 2N), que puede ser atribuido a la separación extendida entre el nitrato y el amonio (Fig. 1B). A diferencia de GS14-GC04, el amonio que se difunde desde los sedimentos profundos de GS16-GC04 no solo se consume dentro de la zona de menor consumo de nitrito, sino que también puede ingresar a la zona de acumulación de nitrito (Fig. 1C) y apoyar a las bacterias anammox que residen allí. En otras palabras, cuando las dos fuentes de amonio diferentes están demasiado separadas para admitir anammox en el medio, se puede acumular nitrito, con efectos más profundos en GS14-GC04 que en GS16-GC04. Debido a la dependencia de la separación vertical entre el nitrato y el amonio, cuanto más se dividen estos dos nutrientes, más nitrito se debe acumular, como se observa con GS14-GC04 frente a GS16-GC04.

Dada la falta de cultivos de anammox de sedimentos marinos pelágicos, confiamos en el análisis genómico comparativo para identificar las razones potenciales (y probables) que conducen a la partición de nicho entre las dos familias de bacterias anammox en los sedimentos de AMOR. Los genomas de alta calidad son un requisito previo para dicho análisis. Aunque Ca. Scalindua sediminis [13] es un representante de alta calidad del Ca. familia Scalinduaceae, el anterior genoma ensamblado en metagenoma (MAG) de Ca. Se estimó que Bathyanammoxibiaceae en los sedimentos de AMOR, Bin_158, solo estaba completa en un 74 % [16]. Por lo tanto, para obtener genomas representativos de alta calidad de Ca. Bathyanammoxibiaceae en sedimentos AMOR, realizamos la secuenciación del metagenoma en el horizonte sedimentario GC05_55cm, porque Ca. Se reveló que Bathyanammoxibiaceae en esta capa de sedimento representa el 28% de la comunidad procariótica total mediante la secuenciación del amplicón del gen 16 S rRNA [16]. Mediante ensamblaje y binning del metagenoma, obtuvimos un MAG de alta calidad (96,6 % de integridad y 1,5 % de redundancia) afiliado a Ca. Bathyanammoxibiaceae. Los contigs de este MAG muestran contenidos más altos de guanina-citosina (GC) que el Ca co-ocurrente. Scalindua sediminis (Fig. 5A y S6) y, por lo tanto, se puede distinguir de manera confiable. Este MAG tiene un tamaño de 2,1 megapares de bases, más pequeño que las bacterias anammox de otras familias (Fig. 5A), y con 1905 genes codificantes distribuidos en 32 andamios. Tiene una identidad de nucleótidos promedio del 98 % con Bin_158 previamente recuperado del núcleo GS14-GC08 [16] y, por lo tanto, puede considerarse como la misma especie bacteriana anammox que prevalece en los sedimentos de AMOR. Tiene un operón ribosómico, y el gen 16 S rRNA (1 334 pb) coincide al 100 % con OTU_6 de GS14-GC04 presentado aquí (Fig. 3B) y con OTU_23 de los cuatro núcleos AMOR previamente caracterizados [16], lo que indica que puede representar el filotipo de Bathyanammoxibius más dominante en estos núcleos AMOR. También contiene todos los genes necesarios para el metabolismo central de anammox, incluida la hidracina sintasa (aunque las subunidades alfa, beta y gamma se encuentran en los extremos de dos contigs separados), la hidracina deshidrogenasa y la nitrito oxidorreductasa. Nombramos provisionalmente a este MAG Candidatus Bathyanammoxibius amoris (llamado así por AMOR, la ubicación de origen de este MAG).

Gráfico AA del tamaño del genoma frente al contenido de GC de las tres familias de genomas de bacterias anammox. California. Bathyanammoxibius amoris (en este estudio) y Ca. Scalindua sediminis (Ref. [13]), representantes de las familias Ca. Bathyanammoxibiaceae y Ca. Se destacan las Scalinduaceae muy extendidas en los sedimentos marinos. B Diagrama de Venn que muestra los grupos de genes únicos y compartidos entre Ca. B. amoris y Ca. S. sediminis.

Usando Ca. S. sediminis y Ca. B. amoris como genomas representativos del Ca. Scalinduaceae y Ca. Las familias Bathyanammoxibiaceae, respectivamente, demostraron dominar en este sistema, realizamos un análisis genómico comparativo para identificar las posibles razones que pueden conducir a la división del nicho entre las dos familias de bacterias anammox en los sedimentos de AMOR. Los dos genomas combinados contienen 4808 genes resumidos en 1548 grupos de genes, de los cuales 917 son compartidos por los dos genomas (Fig. 5B). De los restantes 631 grupos de genes, 457 son únicos en Ca. S. sediminis y los otros 174 grupos de genes son únicos en Ca. B. amoris (Fig. 5B). Dado que ambos son genomas de anammox, los genes que codifican las enzimas clave del metabolismo central de anammox se encuentran entre los grupos de genes compartidos (incluidos en el conjunto de datos complementario S2). Comparando con Ca. Scalindua sediminis [13], ca. B. amoris carece de ureasa y cianasa (Fig. 5B), lo que indica que no tiene la capacidad de conservar energía o producir amonio adicional a partir de la degradación de urea y cianato. Aunque no se ha determinado la disponibilidad de cianato en los sedimentos marinos, se ha medido que las concentraciones de urea son ocho veces menores que las del amonio [66, 67]. La mayor parte de la producción de urea en sedimentos anóxicos se atribuye a la degradación microbiana [68] de purinas y pirimidinas [69], mientras que en sedimentos óxicos la macrofauna, si existe, también puede desempeñar un papel en la producción de urea [70]. La capacidad de hidrólisis de la urea puede proporcionar Ca. S. sediminis tiene una ventaja competitiva para vivir en ambientes de amonio limitado, como los sedimentos óxicos superficiales (Fig. 4A, B). California. B. amoris también carece de tiosulfato reductasa, una enzima presente en Ca. S. sediminis y también algunas otras bacterias anammox [71] que pueden permitirles utilizar tiosulfato como aceptor de electrones. Genes únicos presentes en Ca. B. amoris incluye genes que codifican lactato deshidrogenasa, piruvato: ferrodoxina oxidorreductasa y [NiFe] hidrogenasa (Fig. 5B), todos los cuales pueden estar involucrados en la fermentación.

Dado que las concentraciones de amonio observadas son profundamente diferentes entre los dos nichos de bacterias anammox, investigamos los tipos y números de transportadores de amonio (Amt), el aparato celular esencial para la asimilación de amonio conservado en todos los dominios de la vida, en bacterias anammox de alta calidad disponibles. genomas Identificamos un total de 55 Amt entre los 10 genomas anammox de alta calidad seleccionados. El análisis filogenético de Amt sugirió que las bacterias anammox contienen Amt tanto de tipo Rh como de tipo MEP (Fig. 6A). Identificamos un clado de anammox Amt en la rama de tipo Rh que se agrupa con los de AOB y Nitrospira NOB [72], y 6 clados de anammox Amt en la rama de tipo MEP (Fig. 6A). Se demostró que las proteínas transportadoras de tipo Rh en AOB [73, 74] y otros organismos [75] tienen baja afinidad por el amonio y solo pueden funcionar en concentraciones altas de amonio en el rango milimolar, mientras que los transportadores de amonio de tipo MEP tienen mayor afinidad [76 , 77] y puede ser eficiente en condiciones de bajas concentraciones de amonio. En los genomas de las familias Ca se conserva una Amt de tipo Rh de baja afinidad. Brocadiaceae y Ca. Bathyanammoxibiaceae, pero parece estar ausente en Ca. Scalinduaceae (Fig. 6B). Para el tipo MEP, Amt de alta afinidad, bacterias anammox en el Ca. La familia Scalinduaceae tiene entre cuatro y ocho, mientras que Ca. Los miembros de Bathyanammoxibiaceae tienen solo de 2 a 5 de estos transportadores de amonio (Fig. 6B). Combinado con la falta de acceso a sustratos alternativos y amonio adicional, codifica menos transportadores de amonio de alta afinidad en Ca. Bathyanammoxibiaceae que Ca. Las Scalinduaceae pueden conducir a las primeras a habitar solo en condiciones de altas concentraciones o flujos de amonio, lo cual está respaldado por la preferencia observada de Ca. Bathyanammoxibiaceae en capas de sedimentos de mayor disponibilidad de amonio (observada o inferida).

Un árbol filogenético de probabilidad máxima de Amt en bacterias anammox y otros grupos relacionados con el ciclo del nitrógeno (AOB, NOB y AOA). Los clados Amt de los grupos cíclicos del nitrógeno se resaltan con diferentes colores. La barra indica la divergencia de secuencia estimada por residuo. B Mapa de calor que muestra la aparición de Amt en 10 genomas bacterianos anammox de alta calidad seleccionados.

La preferencia inferida por el genoma de mayores disponibilidades de amonio para Ca. Bathyanammoxibiaceae también es consistente con el reciente análisis filogenómico y de reloj molecular de la bacteria anammox [78]. En este trabajo, se infirió que las bacterias anammox en la Tierra emergieron alrededor del Gran Evento de Oxidación [78], antes del cual el amonio era la especie de nitrógeno oceánico dominante [1]. California. Bathyanammoxibiaceae tiene ramificaciones más profundas que Ca. Scalinduaceae, que podría haberse adaptado más a las condiciones originales (p. ej., altas concentraciones de amonio) de la bacteria anammox.

Vale la pena señalar que en este estudio se analizaron los datos microbiológicos de solo dos de los 30 sitios de sedimentos que presentan acumulación de nitritos, y aún no está claro si el mecanismo propuesto aquí para los sedimentos de AMOR es aplicable a otros sitios globales más ampliamente. Los datos microbiológicos resueltos en profundidad son la clave para hacer esta evaluación. Aunque se han caracterizado las comunidades microbianas en algunos de los 28 sitios de la literatura, especialmente los de la Fosa de Atacama [10, 79], se pueden observar al menos dos diferencias entre estos núcleos de la Fosa de Atacama y los dos núcleos AMOR investigados aquí. (i) Los máximos de abundancia relativa de bacterias anammox en sedimentos de fosas hadales (máximo 5 % del total de comunidades; [10]) son mucho más bajos que los de los núcleos AMOR (máximo 15 % del total de comunidades; Fig. 2). (ii) Las formas de los perfiles de nitrito son diferentes. Si bien las zonas superiores de consumo de nitrito en ambos núcleos AMOR están bien separadas de la zona óxica (Fig. 1B, C), el nitrito se detectó con frecuencia en la parte superior, incluida la zona óxica de algunos de los núcleos de la Fosa de Atacama (p. ej., AT1, AT3 , AT4, AT6 y AT7; Fig. S3), lo que indica que los procesos aeróbicos pueden desempeñar un papel en la generación o el agotamiento del nitrito en los sedimentos poco profundos de estos núcleos de trincheras. Tales diferencias son de esperar en estos sitios dispares, cada uno caracterizado por diferente profundidad, suministro de materia orgánica y nutrientes, y tasa de sedimentación. Se necesitan investigaciones microbiológicas de más núcleos de sedimentos para desarrollar una comprensión más completa de los procesos microbianos que subyacen a la acumulación de nitrito observada en los sedimentos marinos.

Combinamos datos biogeoquímicos, microbiológicos y genómicos para estudiar la bacteria anammox y sus impactos geoquímicos en los sedimentos marinos. Revelamos que la comunidad anammox estaba formada por miembros de ambas familias Ca. Scalinduaceae y Ca. Bathyanammoxibiaceae y documentó una partición de nicho entre ellos en dos núcleos de sedimentos recuperados de Arctic Mid-Ocean Ridge. Estos núcleos mostraron acumulación de nitrito alrededor de las zonas de agotamiento de nitrato, una característica análoga también observada en otros 28 núcleos de sedimentos marinos distribuidos globalmente y en otros ambientes acuáticos estratificados. El nitrito acumulado es producido principalmente por los reductores de nitrato y se acumula debido a la limitación de amonio para las bacterias anammox y los reductores de nitrito. La acumulación de nitritos observada en los núcleos de sedimentos de AMOR está acompañada por la división de nichos entre las dos familias de bacterias anammox, en las que Ca. Bathyanammoxibiaceae y Ca. Scalinduaceae ocupan condiciones de amonio más alto y más bajo, respectivamente. Esta partición de nicho probablemente se deba a las capacidades diferenciales en la asimilación de amonio y al uso de sustratos alternativos de nitrógeno orgánico como la urea y el cianato. Los esfuerzos futuros en el desarrollo de modelos mecánicos que puedan explicar los datos geoquímicos y microbiológicos observados y, al mismo tiempo, reconciliar el historial de sedimentación, mejorarán enormemente nuestra comprensión de las interacciones entre los procesos del ciclo del nitrógeno en los sedimentos marinos.

Candidatus Bathyanammoxibius amoris. Bathyanammoxibius amoris (a.mo'ris, NL gen. masc, n. amoris de AMOR, derivado de la ubicación oceanográfica (Arctic Mid-Ocean Ridge, AMOR) donde se encontró que esta bacteria era abundante). El genoma muestra una identidad de aminoácidos del 98,8 % con Bathyanammoxibius Bin_158 informado anteriormente [16], pero es más completo (96,6 % en comparación con 72,4 %). Contiene genes esenciales para enzimas clave del metabolismo de anammox, como la hidracina sintasa, la hidracina deshidrogenasa, la nitrito oxidorreductasa, la hidroxilamina oxidorreductasa. No se descubrieron genes de ureasa o cianasa en el genoma. La secuencia de referencia del genoma de Candidatus Bathyanammoxibius amoris es JAMXCW000000000. Este genoma se recuperó del núcleo GS16-GC05 (55 cm por debajo del lecho marino) de la dorsal Knipovich central (76°55' N, 7°7,5' E). El contenido de G+C en el genoma es del 52,36%.

En este estudio se estudiaron dos núcleos con el mismo procedimiento analítico y de muestreo, aunque se recolectaron durante dos cruceros diferentes. GS14-GC04 (71o17.08'N, 6o33.69'W), se recuperó usando un sacatestigos por gravedad del lecho marino a una profundidad de agua de 1050 metros durante el crucero de verano CGB 2014 a bordo del Norwegian R/V GO Sars. Este sitio de extracción de muestras se encuentra a unos 50 km al oeste del campo de ventilación hidrotermal de Jan Mayen [71,2°N, 5,5°O, [19, 20]] y al norte de la zona de fracción de Jan Mayen (Fig. 1A). GS16-GC04 se recuperó utilizando el mismo método desde el flanco este de la cordillera central de Mohns (72o16' N, 1o42' E). Como se describe en otro lugar [13], los núcleos recuperados se dividieron en dos mitades en la cubierta. La mitad se envolvió inmediatamente con películas de plástico para archivar a 4 oC en el depósito central de la Universidad de Bergen, y la otra mitad se usó para tomar muestras en la plataforma. Primero, las concentraciones de oxígeno se midieron utilizando un optodo bajando el sensor a la parte media de las profundidades seleccionadas en la mitad de trabajo. Los sensores optode se conectaron a un medidor de oxígeno de fibra óptica monocanal MICROX TX3, que se calibró de acuerdo con los protocolos del fabricante (PreSens, Regensberg, Alemania). En segundo lugar, se extrajo el agua intersticial utilizando muestreadores Rhizon [80] desde profundidades discretas. Las submuestras de microbiología se tomaron simultáneamente con la extracción de agua intersticial, utilizando jeringas de corte estériles de 10 ml desde profundidades casi idénticas a las de la extracción de agua intersticial, y se congelaron inmediatamente a –80 oC para el análisis de ADN en tierra.

Los análisis geoquímicos se realizaron utilizando el mismo procedimiento descrito en [13]. Las concentraciones de nutrientes en el agua intersticial se midieron a bordo. Las concentraciones de amonio (NH4+), nitrato (NO3–), nitrito (NO2–) y carbono inorgánico disuelto (DIC) se analizaron colorimétricamente mediante un analizador de flujo continuo QuAAtro (SEAL Analytical Ltd, Southampton, Reino Unido), siguiendo el protocolo del fabricante. Se utilizó el método fotométrico del indofenol para la medición del amonio [81]. El nitrito se midió como un complejo rosa después de reaccionar con diclorhidrato de N-1-naftiletilendiamina y sulfanilamida. La suma de nitrato y nitrito en el agua intersticial se midió usando el mismo método después de reducir el nitrato a nitrito mediante una bobina de reducción de Cu-Cd [82]. Las concentraciones de nitrato se calcularon como la diferencia entre estas dos mediciones. El protocolo para DIC se basó en [83]. Las muestras de agua intersticial para las concentraciones de metales (incluidos Mn y Fe disueltos) se acidificaron con ácido nítrico ultrapuro hasta una concentración final de 3% en volumen y se almacenaron en botellas limpiadas con ácido a 4 oC hasta su análisis. Las concentraciones de metales se determinaron mediante Thermo Scientific iCap 7600 ICP-AES (espectrometría de emisión atómica de plasma acoplado inductivamente) en la Universidad de Bergen. Para las mediciones de carbono orgánico total (TOC) y nitrógeno (TON), los sedimentos se secaron primero a 95 oC durante 24 horas y luego se midieron en un analizador de elementos (Analytikjena multi EA4000, Jena, Alemania), después de la eliminación del carbono inorgánico mediante la adición de 1 mL de ácido fosfórico.

Los flujos de difusión de nitrato hacia y los eflujos de nitrito (tanto hacia arriba como hacia abajo) desde la zona de agotamiento de nitrato en los núcleos de sedimentos se calcularon en función de los perfiles medidos utilizando la primera ley de difusión de Fick:

donde, J es el flujo; φ es la porosidad del sedimento medida; Ds es el coeficiente de difusión sedimentaria para un soluto dado (m2 año−1) calculado usando el paquete R marelac [84]; z es la profundidad del sedimento debajo del lecho marino (m); y ∂[C]/∂z es igual al gradiente de concentración de soluto (NO3– o NO2–) (mmol m−4), calculado a partir de tres puntos de datos cercanos. La relación de flujo de nitrito a nitrato se calculó dividiendo la suma de los flujos ascendente y descendente de nitrito por el flujo (descendente) de nitrato. El valor medio y el intervalo de confianza del 95 % de esta relación en los 30 sitios de sedimentación se calcularon en R.

El ADN total para la secuenciación de amplicón y qPCR se extrajo de ~0,5 g de sedimento por muestra utilizando los kits de extracción de ADN PowerLyze (MO BIO Laboratories, Inc.) con las siguientes modificaciones menores: (1) Los tubos de lisis se reemplazaron por tubos G2 (Amplikon, Odense, Dinamarca), y (2) bañado en agua durante 30 min a 60 oC antes de batir las perlas (velocidad 6,0 ​​durante 45 s) utilizando un instrumento FastPrep-24 (MP Biomedicals). Se realizó una extracción en blanco (sin adición de sedimento) en paralelo con el lote de extracción de muestras siguiendo el mismo procedimiento. El ADN se eluyó en 80 µL de H2O bidestilada de grado molecular (ddH2O) y se almacenó a –20 °C hasta su análisis. Se prepararon bibliotecas de amplicones de genes 16 S rRNA utilizando el par de cebadores 519 F/806 R en una estrategia de amplicón de dos rondas [13], con un número de ciclos de PCR óptimo en la primera ronda para cada muestra para minimizar la amplificación excesiva. Las bibliotecas de amplicones se secuenciaron en una máquina de genoma personal Ion Torrent.

La calidad de las lecturas de secuenciación se filtró y se recortó a 220 pb mediante la canalización USEARCH [85] y las quimeras se detectaron y eliminaron mediante UCHIME. Las lecturas recortadas se agruparon en unidades de taxonomía operativas (OTU) con una identidad de secuencia de nucleótidos superior al 97 % mediante UPARSE [86]. La mayoría de las UTO detectadas en los blancos de extracción (controles negativos) se extrajeron manualmente, excepto algunas UTO que pueden introducirse en los blancos por contaminación cruzada. En general, se eliminaron >99,9 % de las lecturas en los controles negativos. Las muestras fueron submuestreadas a 20,000 lecturas para cada horizonte sedimentario. La clasificación taxonómica de las OTU se realizó utilizando el algoritmo de ancestro común más bajo implementado en el paquete CREST [87] con la versión SILVA 138.1 como referencia. La abundancia relativa de bacterias anammox se tomó como el porcentaje total de las UTO afiliadas a las familias Ca. Scalinduaceae y Ca. Bathyanammoxibiaceae [16]. La distribución de OTU anammox individuales se visualizó en mapas de calor generados con el paquete R ggplot2 [88].

La abundancia de bacterias anammox se cuantificó mediante qPCR al dirigirse al gen hzo (que codifica la hidracina deshidrogenasa responsable de la degradación de la hidracina a N2) utilizando el par de cebadores hzoF1/hzoR1 [89] siguiendo el procedimiento descrito en otro lugar [29]. La abundancia de bacterias desnitrificantes se cuantificó dirigiéndose a los genes narG (que codifican la subunidad alfa de la nitrato reductasa periplásmica), nirS y nirK (que codifican las nitrito reductasas que contienen citocromo cd1 y Cu, respectivamente), utilizando el protocolo descrito en [29]. Los estándares de qPCR de estos genes funcionales se prepararon a partir de la amplificación por PCR de extractos de ADN de muestras ambientales utilizando los cebadores de qPCR correspondientes. Para los genes hzo y narG, se utilizaron extractos de ADN de un horizonte de sedimento marino (160 cm del núcleo GS14-GC08 [13]), mientras que para los genes nirS y nirK, se utilizó una muestra de suelo de permafrost del Ártico. Después de la purificación, los productos de PCR se clonaron utilizando el kit de clonación de PCR StrataClone (Agilent Technologies, EE. UU.), incluida la ligadura en vectores y la transformación en células competentes de Escherichia coli DH5α. Las células de E. coli transformadas se sembraron en medio sólido LB y se cultivaron durante la noche para la selección de colonias azul/blanca. Para cada gen, se seleccionó una colonia blanca y se amplificó utilizando los cebadores de vector M13F/M13R para generar estándares de qPCR lineal. Además, los genes 16 S rRNA de arqueas y bacterias se cuantificaron como se describe en [90]. Los estándares de qPCR para la cuantificación del gen 16 S rRNA de arqueas y bacterias fueron ADN genómico de Thaumarchaeota fosmid 54d9 (AJ627422) y E. coli, respectivamente. La abundancia total de células se estimó a partir de copias del gen 16 S rRNA, asumiendo una sola copia de 16 genes S rRNA en cada genoma bacteriano o archaeal [53]. Todas las abundancias de genes se determinaron por triplicado en qPCR, y las desviaciones estándar se presentan mediante barras de error horizontales. Las abundancias absolutas de los grupos antes mencionados también se calcularon como el producto de la abundancia total de células y el porcentaje de estos grupos en la comunidad total evaluada por secuenciación de amplicón.

Para recuperar genomas de alta calidad (>90 % de integridad y <5 % de redundancia) de Ca. Bathyanammoxibiaceae, nos enfocamos en el horizonte de sedimentos de 55 cm del núcleo GS16-GC05, porque nuestro estudio anterior indicó que este horizonte de sedimentos en particular alberga la mayor abundancia relativa de Ca. Bathyanammoxibiaceae en la comunidad total de arqueas y bacterias [16]. Extraemos el ADN total de 6,4 g de sedimento (~0,4 - 0,6 g de sedimento en cada una de las 12 lisis individuales) utilizando kits de extracción de ADN PowerLyze (MO BIO Laboratories, Inc.) siguiendo las instrucciones del fabricante. Los extractos de ADN se eluyeron iterativamente de las 12 columnas giratorias en 100 µL de ddH2O para su posterior análisis.

Las bibliotecas de metagenomas de escopeta se construyeron utilizando un kit de preparación de bibliotecas de ADN NEBNext Ultra II FS (New England Laboratories) y se secuenciaron (2 × 150 pb de extremo emparejado) en un secuenciador NextSeq 500 (Illumina) en el MIT BioMicro Center. La calidad de las lecturas y la presencia de secuencias adaptadoras se verificaron primero con FastQC v.0.11.9 [91]. Se eliminaron los adaptadores y se recortaron las lecturas utilizando BBDuk implementado en el paquete BBMap [92]. La calidad general de las lecturas procesadas se evaluó en una verificación final con FastQC v.0.11.9 [91], para garantizar que solo se realizaran lecturas de alta calidad (es decir, con una longitud mínima de 50 pb y una puntuación de calidad Phred superior a 30). utilizado en el análisis aguas abajo. Las lecturas con control de calidad se ensamblaron de novo en contigs utilizando Megahit v.1.1.2 [93] con una longitud de k-mer que varía de 27 a 117 y un umbral de longitud de contig de 1000 pb. Los contigs se agruparon en contenedores de genoma utilizando tres programas: MaxBin2 v2.2.6 [94], MetaBAT v2.15.3 [95] y CONCOCT v1.1.0 [96], todos con los parámetros predeterminados. Los contenedores resultantes de estos tres programas estaban sujetos a desreplicación y agregación por parte de DAS_Tool v1.1.4 [97] con los parámetros predeterminados. La calidad de los contenedores de genoma obtenidos se evaluó mediante la opción "lineage_wf" de CheckM v.1.1.3 [98]. Para mejorar la calidad de los genomas afiliados al orden Brocadiales, las lecturas con control de calidad se mapearon en los contigs utilizando BBmap [92], y las lecturas mapeadas se volvieron a ensamblar utilizando SPAdes v.3.14.0 [99]. Después de eliminar los contigs de menos de 1000 pb, los andamios resultantes se visualizaron y se volvieron a agrupar manualmente utilizando gbtools [100] como se describe en [13]. La calidad del Ca resultante. El genoma de Bathyanammoxibius se verificó nuevamente usando el comando CheckM "lineage_wf", basado en el conjunto de genes marcadores de Planctomycetes.

Realizamos un análisis comparativo sobre los genomas Ca. Scalindua sediminis [13] y Ca. Bathyanammoxibius amoris (recuperada en este estudio), la especie dominante de las dos familias de bacterias anammox en sedimentos marinos [16]. Hicimos el análisis usando Anvio v7.1 [101] de acuerdo con el flujo de trabajo descrito en http://merenlab.org/2016/11/08/pangenomics-v2/. Todos los genomas se anotaron primero usando Prokka v.1.14 [102] y BLASTp usando los grupos de grupos ortólogos de proteínas (COG) [103] como base de datos de referencia. El análisis genómico comparativo utiliza BLAST para cuantificar la similitud entre cada par de genes, y el algoritmo Markov Cluster (MCL) [104] (con parámetro de inflación de 2) para resolver grupos de genes homólogos. Los genes compartidos y únicos en los dos genomas se identificaron mediante el análisis de enriquecimiento funcional [105].

Se reconstruyó un árbol filogenético de máxima verosimilitud basado en genes 16 S rRNA para bacterias anammox conocidas y parientes cercanos de las OTU anammox putativas identificadas a través de BLASTn [106] en la base de datos NCBI. Las secuencias se alinearon usando MAFFT-LINSi [107] y el árbol filogenético de máxima verosimilitud se infirió usando IQ-TREE v.1.5.5 [108] con GTR + F + R5 como el modelo de sustitución de mejor ajuste seleccionado por ModelFinder [109] . Se realizaron 1000 iteraciones de arranque ultrarrápidas utilizando UFBoot2 [110] para evaluar la solidez de la topología del árbol.

Para la filogenia de Amt (transportador de amonio), las secuencias de los genomas de anammox se extrajeron de la anotación de Prokka y se usaron como consultas en las búsquedas de BLASTp [106] en la base de datos del NCBI (se retuvo >50 % de similitud), para identificar a sus parientes cercanos . Estas secuencias se complementaron con nitrificantes conocidos (por ejemplo, bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) de los géneros Nitrosospira, Nitrosomonas, Nitrososcoccus, bacterias oxidantes de nitrito (NOB) de Nitrospira y Nitrospina, y arqueas oxidantes de amoníaco (AOA) del filo Thaumarchaeota ) y alineado usando MAFF-LINSi [107]. La alineación se recortó usando trimAl [111] con el modo de "automatizado". Se reconstruyó un árbol filogenético de máxima verosimilitud utilizando IQ-TREE v.1.5.5 [108] con LG + F + R7 como el modelo de sustitución de mejor ajuste y 1000 arranques ultrarrápidos.

Todos los datos de secuenciación utilizados en este estudio están disponibles en el archivo de lecturas breves del NCBI con el número de proyecto PRJNA854201. Los datos de secuenciación del metagenoma sin procesar del núcleo GS16-GC05 (55 cm) están disponibles en la base de datos del NCBI con el número de BioSample SUB11625283. El genoma de Ca. Bathyanammoxibius amoris está disponible con el número de acceso JAMXCW000000000. Los datos geoquímicos sin procesar del núcleo GS14-GC04 se pueden encontrar en Datos complementarios S1. Una compilación de los perfiles de agua intersticial de nitrato, nitrito y amonio para los 28 sitios de referencia que se muestran en la Figura S3 se puede encontrar en Datos complementarios S2.

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Las oportunidades de extracción de muestras de sedimentos en el área de AMOR fueron posibles gracias al científico jefe Rolf Birger Pedersen y la tripulación del R/V GO Sars. Agradecemos a Anita-Elin Fedøy por la preparación del amplicón, a Michael Melcher y Steffen Lydvo por la recolección de muestras y la extracción de ADN, y a Jan-Kristoffer Landro por las mediciones del contenido de nitrógeno y carbono en los sedimentos. Los comentarios constructivos de revisores anónimos mejoraron en gran medida la calidad de este artículo. Este trabajo de investigación fue financiado por el Consejo de Investigación de Noruega a través del Centro de Excelencia en Geobiología, la Fundación KG Jebsen y la Fundación de Ciencias Trond Mohns para SLJ, y la subvención de la Fundación Simons 622065 y las subvenciones de la Fundación Nacional de Ciencias OCE-2138890 y OCE-2142998 para ARB . RZ cuenta con el apoyo de la Beca Postdoctoral MIT Molina.

Departamento de Ciencias Planetarias, Atmosféricas y de la Tierra, Instituto de Tecnología de Massachusetts, Cambridge, MA, 02139, EE. UU.

Rui Zhao y Andrew R. Babbin

Centro de Investigación del Mar Profundo, Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Bergen, Bergen, 5007, Noruega

Desiree L. Roerdink, Ingunn H. Thorseth y Steffen L. Jørgensen

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RZ y SLJ concibieron el estudio. RZ, DR, IHT y SLJ recolectaron muestras a bordo de los cruceros. DR e IHT realizaron la extracción y el análisis del agua intersticial. RZ, SLJ y ARB recopilaron y analizaron los datos genómicos. RZ realizó los análisis de ADN e interpretó los resultados. RZ y ARB escribieron, y todos los autores editaron y aprobaron el manuscrito.

Correspondencia a Rui Zhao, Andrew R. Babbin o Stephen L. Jørgensen.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Zhao, R., Babbin, AR, Roerdink, DL et al. Acumulación de nitritos y partición de nichos bacterianos anammox en sedimentos de la Dorsal Medio-Oceánica del Ártico. ISME COMÚN. 3, 26 (2023). https://doi.org/10.1038/s43705-023-00230-y

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Recibido: 21 febrero 2023

Revisado: 27 febrero 2023

Aceptado: 13 de marzo de 2023

Publicado: 29 de marzo de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s43705-023-00230-y

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