Noticias

Dec 03, 2023

Ecofisiología y genómica del agua salobre adaptada SAR11 subclade IIIa

Revista ISME volumen 17,

The ISME Journal volumen 17, páginas 620–629 (2023) Citar este artículo

1541 Accesos

3 citas

26 Altmetric

Detalles de métricas

El Orden Pelagibacterales (SAR11) es el grupo más abundante de bacterioplancton heterótrofo en los océanos del mundo y comprende múltiples subclados con distribuciones espaciotemporales únicas. El subclade IIIa es el principal grupo SAR11 en aguas salobres y comparte un ancestro común con el subclade dominante de agua dulce IIIb (LD12). A pesar de su dominio en ambientes salobres, el subclade IIIa carece de estudios genómicos o ecológicos sistemáticos. Aquí, combinamos genomas cerrados de nuevos aislamientos IIIa, nuevos MAGS IIIa de la Bahía de San Francisco (SFB) y 460 genomas SAR11 altamente completos disponibles públicamente para el estudio pangenómico más completo del subclade IIIa hasta la fecha. El subclado IIIa representa una familia taxonómica que contiene tres géneros (denominados como subgrupos IIIa.1, IIIa.2 y IIIa.3) que tenían distribuciones ecológicas distintas relacionadas con la salinidad. La expansión de la selección de taxones dentro del subclade IIIa también estableció la diferenciación metabólica notada previamente en el subclade IIIa en comparación con otros subclades SAR11, como la prototrofia de glicina / serina, la presencia de derivación de glioxilato de mosaico y el potencial de síntesis de polihidroxialcanoato. Nuestro análisis muestra además la flexibilidad metabólica entre los subgrupos dentro de IIIa. Además, encontramos que el subclade IIIa.3 une los clados marinos y de agua dulce en función de su potencial para el transporte de solutos compatibles, la utilización de hierro y el potencial de gestión de bicarbonato. La experimentación con cultivos puros validó los rangos de salinidad diferencial en IIIa.1 y IIIa.3 y proporcionó datos detallados sobre el tamaño y el volumen de las células IIIa. Este estudio es un importante paso adelante para comprender la diferenciación genómica, ecológica y fisiológica del subclade IIIa y la historia evolutiva general de SAR11.

El clado SAR11 (Pelagibacterales) es un orden diverso de bacterioplancton que constituye hasta el 40% de las bacterias heterótrofas en la superficie de los océanos globales [1, 2]. El clado abarca múltiples subclados que exhiben distribuciones espaciotemporales únicas en aguas globales correspondientes a la estructura filogenética del grupo [1, 3]. Gran parte de lo que se sabe sobre SAR11 proviene del subclade Ia, incluidas las cepas bien caracterizadas HTCC1062 y HTCC7211 [4,5,6]. Los estudios centrados en estos organismos y otros genomas dentro de Ia definieron SAR11 como heterótrofos marinos oligotróficos aerodinámicos de genoma canónico [7,8,9] con requisitos de nutrientes específicos [10], sistemas reguladores simples [7, 11, 12], auxotrofias para amino clave ácidos y vitaminas [13, 14], la partición del flujo de carbono para la asimilación o la energía en función de las concentraciones de nutrientes externos [15] y la sensibilidad para purificar la selección dentro de poblaciones estrechamente relacionadas [16]. Los estudios de subclades SAR11 no Ia han proporcionado evidencia de biogeografía y adaptaciones genómicas específicas de subclade adicionales. Por ejemplo, el subclade Ic contiene cambios genómicos sutiles, como la composición de aminoácidos, el aumento del tamaño del espaciador intergénico y los genes que codifican los componentes de la pared celular como posibles adaptaciones al batipelágico [17]. Algunos miembros de los subclados II e Ic poseían genes para la reducción de nitratos en las zonas mínimas de oxígeno, proporcionando la primera evidencia de metabolismo anaeróbico facultativo en SAR11 [18]. El subclade LD12/IIIb de agua dulce se cultivó recientemente y su crecimiento en salinidades salobres bajas y la pérdida de genes de osmorregulación proporciona una hipótesis para la adaptación de SAR11 a ecosistemas de agua dulce [19, 20].

Otro subclade SAR11 importante, IIIa, que comparte un ancestro común más reciente con el grupo LD12/IIIb de agua dulce [3, 19] (en adelante, LD12), ha recibido comparativamente poca atención a pesar de ser un grupo clave para estudiar la transición evolutiva de SAR11 de marino al agua dulce. Hasta la fecha, solo hay dos aislamientos informados, HIMB114 (aislado de la costa de Oahu, HI [8]) e IMCC9063 (aislado de la costa de Svalbard, Noruega [21]), pero esta falta de estudio sistemático no es indicativo de la relevancia de IIIa en los sistemas acuáticos globales. IIIa es el subclade SAR11 más abundante en aguas salobres y su distribución varía según la salinidad y la posición filogenética, con dos ramas primarias representadas por los dos aislamientos y sus genomas [22, 23]. En un estudio del mar Báltico, el tipo IMCC9063 de SAR11 fue el representante más abundante en aguas salobres (salinidad < 10), mientras que el tipo HIMB114 alcanzó su punto máximo en salinidades salobres altas a marinas [22]. También se ha observado una tendencia similar en los estuarios del norte del Golfo de México en los que múltiples unidades taxonómicas operativas (OTU) de SAR11 IIIa estaban separadas ecológicamente por salinidades por encima y por debajo de ~10 [23]. En la Bahía de San Francisco (SFB), un estudio basado en OTU de amplicón del gen 16S rRNA también encontró que el subclade IIIa domina en salinidades mesohalinas [24]. Además, las dos ramas establecidas de IIIa estaban separadas por temperatura y latitud en aguas polares versus templadas [25]. A pesar de la evidencia de separación de nichos basada en sus distribuciones ambientales, las tolerancias de temperatura y salinidad de estos organismos no se han probado experimentalmente.

Existe una escasez comparativa de información sobre el subclade IIIa en relación con otros SAR11, y hasta el momento solo se ha obtenido información limitada de los estudios que utilizan genómica comparativa. Ninguno de los representantes de IIIa contiene una ruta glucolítica completa, aunque el subclade LD12 vecino contiene una ruta EMP típica [19] y algunos representantes del subclade I tienen una variante de la ruta ED [26]. Si bien todos los miembros de SAR11 dependen del azufre reducido exógeno, ni HIMB114 ni IMCC9063 tienen el potencial genómico para usar DMSO o DMSP como otras cepas de SAR11 [15, 27, 28, 29]. El extenso metabolismo C1 que se encuentra en otras cepas SAR11 también falta en los genomas IIIa [17]. A diferencia de otros miembros de SAR11 bien estudiados, se ha informado que HIMB114 e IMCC9063 contienen serABC para la prototrofia de glicina/serina e IMCC9063 también contiene un homólogo de tenA que no se encuentra en el subclade I que puede permitir que AmMP en lugar de HMP sirva como fuente de tiamina [ 14]. Juntas, estas predicciones genómicas sugieren que IIIa es fundamentalmente diferente de otros clados SAR11 bien estudiados en algunos aspectos del potencial metabólico que se alinea con la tendencia general de filogenia de SAR11 que refleja la ecología única y la novedad genómica de clados particulares. Además, el gen 16S rRNA y los árboles filogenómicos indican al menos tres subgrupos IIIa separados en lugar de solo dos, lo que genera dudas sobre una posible diversificación genómica y ecológica adicional dentro de IIIa [3, 30].

Para mejorar nuestra comprensión de la variación genómica, ecológica y fisiológica presente en el subclade IIIa de SAR11, llevamos a cabo un estudio exhaustivo que aprovechó nuevos aislamientos, tres genomas cerrados de estas cepas y 468 genomas de SAR11 adicionales que incluían metagenomas ensamblados nuevos y disponibles públicamente. (MAG), genomas de amplificación simple (SAG) y 1059 muestras metagenómicas de una variedad de hábitats acuáticos. Examinamos la pangenómica y la ecología global del grupo, así como la fisiología del cultivo puro de dos de nuestros aislados. Nuestros resultados proporcionan una fuerte evidencia de tres géneros dentro de IIIa (IIIa.1, IIIa.2 y IIIa.3) cuya distribución ecológica está definida al menos parcialmente por la salinidad. Definimos las adaptaciones genómicas que separan IIIa del resto de clados definidos de SAR11, los tres subgrupos dentro de IIIa entre sí, y caracterizamos parcialmente la fisiología y morfología de dos aislados de las ramas IIIa con representantes cultivados. Nuestras cepas SAR11 IIIa cultivadas en un medio de agua de mar artificial complejo y definido, así como sus genomas, brindan nuevas oportunidades para el estudio detallado de este grupo.

Todas las cepas se aislaron utilizando métodos de dilución hasta extinción de alto rendimiento y se identificaron a través de secuencias del gen 16S rRNA como se informó anteriormente [25, 31]. El ADN de la cepa LSUCC0261 se secuenció utilizando HiSeq (Illumina) después de la preparación de la biblioteca, como se informó anteriormente [19] en el Centro de Investigación Médica de Oklahoma. El ADN de las cepas LSUCC0664 y LSUCC0723 se envió a la instalación de preparación y secuenciación de muestras ambientales del Laboratorio Nacional de Argonne para la preparación y secuenciación de bibliotecas. Recortamos las lecturas con Trimmomatic v0.36 y ensamblamos las lecturas recortadas para todos los genomas con SPAdes v3.10.1 [32] utilizando parámetros predeterminados con el corte de cobertura establecido en "automático". Verificamos el cierre de los genomas usando Pilon v1.22 [33] y verificamos la contaminación de los ensamblajes usando CheckM v1.0.5 [34] con "lineage_wf". Consulte el texto complementario para conocer los métodos detallados sobre el aislamiento, la secuenciación, el ensamblaje, el agrupamiento y la verificación del cierre del genoma.

Para aumentar la cantidad de genomas IIIa en nuestro análisis, reunimos MAG de la Bahía de San Francisco (SFB) [35] y combinamos conjuntos de datos públicos para obtener genomas SAR11 altamente completos de todos los subclados usando GTDB-Tk [36] como se indica en el Complemento Métodos. Los subclados dentro de SAR11 se delinearon usando ramificación filogenética (texto complementario) [37,38,39], identidad BLAST del gen 16S rRNA, identidad promedio de nucleótidos (ANI) [40] e identidad promedio de aminoácidos (AAI) (https://github .com/dparks1134/CompareM, configuración predeterminada). La genómica comparativa se completó usando Anvi'o versión 7.1 [41, 42] con el flujo de trabajo de pangenomics (https://merenlab.org/2016/11/08/pangenomics-v2) como se informó anteriormente [43] usando las siguientes fuentes de anotación de Interproscan [44] y anvi-estimate-metabolism: SMART, PRINTS, MobiDBLite, KEGG_Class, KOfam, Gene3D, ProSiteProfiles, SUPERFAMILY, Pfam, CDD, Coils, Hamap, ProSitePatterns, PANTHER, SFLD, KEGG_Module, PIRSF y TIGRFAM. Pfam y KOfam se utilizaron principalmente para búsquedas detalladas de genes. Buscamos bacteriófagos en los genomas ensamblados de LSUCC0261, LSUCC0664 y LSUCC0723 utilizando las bases de datos Virsorter 'Virome' y 'RefSeq' [45]. Por último, utilizamos los valores de salida de CheckM v1.0.5 [34] para comparar las características del genoma (densidad de codificación, % de GC, genes predichos y tamaño estimado del genoma). Estimamos el tamaño del genoma de los genomas no cerrados de las bases de datos públicas que estaban completos al menos en un 80 % al multiplicar el número de pares de bases en el ensamblaje del genoma por el inverso del porcentaje de finalización estimado (Tabla complementaria S1).

Para examinar la distribución de los genomas en los sistemas acuáticos, seleccionamos 1059 metagenomas para el reclutamiento de lectura de las siguientes regiones y categorías de salinidad: Mar Báltico (oligo-mesohalina) [46, 47], Bahía de Chesapeake (EE. UU.) (fresco-euhalina) [48 , 49], Río Columbia (EE. UU.) (oligo-euhalina) [50], Mar Negro (polihalina) [51], Golfo de México (poli-euhalina) [52], Pearl River (China) (fresh-polihalina) [ 53], Bahía de San Francisco (EE. UU.) (euhalina fresca) [35], BioGeoTraces (euhalina) [54], Tara Oceans (poli-euhalina) [55] y North Pacific Subtropical Gyre (euhalina) [56] ( números de acceso disponibles en la Tabla complementaria S1). Realizamos mapeo de lectura y cálculo de abundancias normalizadas a través de lecturas por kilobase (del genoma) por millón (de pares de bases de lectura reclutadas) (RPKM) usando RRAP [57].

Para probar los rangos de salinidad y temperatura de nuestros aislados, cultivamos cultivos puros en su medio de aislamiento en un rango de fuerzas iónicas y temperaturas en la oscuridad sin agitación. Para probar varios sustratos de C, N y S que podría usar LSUCC0261, cultivamos el cultivo en un medio JW2 modificado que contenía una sola fuente de carbono, nitrógeno y azufre (Tabla complementaria S1) en PTFE de 96 × 2,1 ml. placas (Radleys, Essex, Reino Unido). Se agregaron concentraciones para las fuentes de nutrientes para imitar las del medio mínimo original de la siguiente manera: carbono 500 nM, nitrógeno 5 µM, azufre 90 nM para cisteína y metionina, y 500 nM para taurina. Después de tres transferencias secuenciales de las placas cada 3 o 4 semanas, transferimos los pocillos que mostraban una firma celular en el citómetro de flujo a matraces por triplicado con las mezclas C/N/S correspondientes y una concentración más alta del sustrato de carbono (50 µM ). Se volvió a comprobar la pureza de todos los cultivos después de que concluyó el experimento mediante la secuenciación de Sanger del gen 16S rRNA como se describe [31]. Las concentraciones de células se enumeraron utilizando un citómetro de flujo Guava EasyCyte 5HT (Millipore, Massachusetts, EE. UU.) con configuraciones previamente informadas [19, 31]. Las tasas de crecimiento se calcularon utilizando la curva de crecimiento disperso [58].

LSUCC0261 se cultivó a 106 células mL−1 y 50 mL de cultivo se fijaron con glutaraldehído al 3 % a 4 °C durante la noche. Las células se filtraron en un filtro de membrana de policarbonato Isopore de 0,2 µm (MilliporeSigma) y se deshidrataron con lavados de 20 minutos con etanol al 30 %, 40 %, 50 %, 75 %, 80 %, 90 %, 95 % y 100 %. Se utilizó un sistema de secado de punto crítico Tousimis 815 con etanol al 100%. Luego, los filtros se colocaron en un Cressington 108 sputtercoater durante 45 s y se tomaron imágenes en el microscopio electrónico de barrido JSM-7001F-LV en el Centro de Excelencia en NanoImágenes de la Universidad del Sur de California (https://cni.usc.edu). LSUCC0664 se cultivó a 106 células mL−1 y se cargaron 5 µL de cultivo en una rejilla con película de carbono de malla 300 descargada luminiscente (EMS:CF300-cu). Retiramos el exceso de líquido con papel de filtro después de 2 min y teñimos con acetato de uranilo al 2% (TED Pella Cat: 19481) durante 1 min. Se tomaron imágenes de las muestras con un microscopio electrónico de transmisión JEM-1400 en la instalación de instrumentación compartida de la Universidad Estatal de Luisiana (https://www.lsu.edu/sif/). Estimamos los volúmenes de las celdas utilizando el teorema del centroide de Pappus (Texto complementario).

Durante el curso de experimentos previos de cultivo a gran escala, aislamos múltiples cepas de SAR11 IIIa del norte del Golfo de México [23, 31]. Elegimos tres de estos aislamientos (LSUCC0261, LSUCC0664 y LSUCC0723) para una mayor investigación genómica en función de su distribución en el árbol de genes 16S rRNA dentro de SAR11 IIIa [23]. La secuenciación y el ensamblaje del genoma dieron como resultado un solo contig circular para cada genoma aislado. Reunimos ocho genomas SAR11 de la Bahía de San Francisco, dos de los cuales eran miembros del subclade IIIa.3 (Fig. 1A). Los dos MAG IIIa.3 generados a partir de SFB fueron SFB9D2025, que tiene 0,6 Mb, 52,4 % de integridad, 5,7 % de contaminación, y se generó a partir de aguas con una salinidad de 23,6, y SFB3D203, que tiene 0,9 Mb, 72,6 % de integridad, 6 % contaminación, y se generó a partir de aguas con una salinidad de 5,7. Característicamente de otros genomas SAR11, nuestros genomas aislados y otros de IIIa tenían un bajo contenido de GC (29-30%) y una alta densidad de codificación (96%) (Tabla 1, Figura complementaria S1). Sin embargo, el subclade IIIa se une a los subclades II y LD12 por tener genomas más pequeños que los del subclade I (Fig. S1 complementaria).

Una comparación por pares de filogenia y ANI/AAI de SAR11 IIIa y IIIb/LD12. La filogenia es un subconjunto del árbol filogenómico que se encuentra en la Fig. 2 complementaria. Los valores de los nodos son indicadores del soporte de arranque (n = 1000). Las estrellas indican nuevos aislamientos de este análisis. Identidad BLAST del gen B 16S rRNA frente a AAI. Las barras grises indican las definiciones de especies y géneros utilizando los genes AAI [97] y 16S rRNA [60] donde se indica.

La filogenómica de 471 genomas SAR11 resolvió nuestros aislamientos como nuevos miembros del subclade IIIa (Fig. S2 complementaria) y reprodujo los tres subgrupos IIIa observados anteriormente, delineados como IIIa.1, IIIa.2 y IIIa.3 (Fig. 1A). Si bien recientemente se propuso una nomenclatura similar [30], hemos reclasificado los subgrupos utilizando los resultados de más genomas, identidad de aminoácidos (AAI) e identidad del gen 16S rRNA (Fig. 1B). Tanto el gen 16S rRNA como las identidades AAI muestran que IIIa.1 es más similar a IIIa.2 que a IIIa.3 (Fig. 1B). La identidad del gen 16S rRNA más baja dentro de IIIa es 92.1% (Tabla complementaria S1). Los genomas dentro de un subgrupo tienen valores de al menos 73 % AAI entre sí con una caída de al menos 10 % AAI entre subgrupos, lo que también indica que cada subgrupo representa la clasificación a nivel de género usando AAI [59] (Fig. 1A, B, tabla complementaria S1). No todos los genomas dentro de IIIa contenían una secuencia del gen 16S rRNA, pero aquellos que sí compartían >97% de identidad de secuencia 16S rRNA dentro de un subgrupo. Esto está cerca de la métrica de identidad de secuencia de ~ 98% para especies [60]. Por lo tanto, proponemos que IIIa representa una familia taxonómica que consta de tres géneros.

Reclutamos lecturas de 1059 metagenomas acuáticos que abarcan salinidades de 0,07 a 40,2 a 469 genomas SAR11 para evaluar la distribución global relativa de cada genoma en los sistemas marinos y estuarinos (Tabla complementaria S1). Clasificamos la salinidad siguiendo el sistema de Venecia (<0,5 fresca, 0,5–4,9 oligohalina, 5–17,9 mesohalina, 18–29,9 polihalina, 30–39,9 euhalina, > 40 hiperhalina) [61] y sumamos los valores de RPKM por subclade dentro de una categoría de salinidad para cada muestra metagenómica. El subclado IIIa en general tenía una amplia distribución ecológica con especialización de hábitat por subgrupo (Fig. 2A, B). IIIa.1 era principalmente un clado polihalino con reclutamiento limitado a sitios con salinidades <18. IIIa.2 se adaptó a la euhalina con las abundancias relativas más bajas de IIIa. Las abundancias de IIIa.1 y IIIa.2 fueron mucho más bajas que las de IIIa.3 en general (Fig. 2B). IIIa.3 fue el subgrupo IIIa más abundante en salinidades <30 y parecía estar principalmente adaptado a ambientes meso/oligohalinos (Fig. 2B). Los genomas CP31, CP15, LSUCC0261 y QL1 dominaron el reclutamiento de lectura en aguas mesohalinas y LSUCC0261 fue el genoma aislado más abundante (Fig. 2A), en contraste con el uso anterior de IMCC9063 y HIMB114 como representantes del subclado en conjuntos de datos de reclutamiento metagenómico [22 ].

A Reclutamiento metagenómico a genomas IIIa y IIIb/LD12 en sitios con salinidades ≤32. Los mosaicos representan una muestra metagenómica que se organizan aumentando la salinidad en el eje x. Los colores en cada mosaico representan los valores de lecturas por kilobase (del genoma) por millón (de pares de bases de lectura reclutados) (RPKM) en el sitio. Los colores en el eje x indican la categoría de salinidad a la que pertenece la muestra clasificada por el sistema de Venecia [61]. B Diagrama de caja de valores RPKM sumados por subclade para cada muestra metagenómica agrupada por subclade y coloreada por categoría de salinidad. El inserto muestra los valores de RPKM sumados transformados logarítmicamente para el subclade IIIa.

Realizamos un análisis pangenomic de los 471 genomas SAR11 para definir las similitudes y diferencias del contenido del genoma dentro de IIIa y entre IIIa y otros SAR11 con los objetivos de 1) cuantificar las diferencias en el potencial metabólico y 2) vincular la variación genómica a diferentes distribuciones ecológicas. Nuestros genomas aislados cerrados y la selección ampliada de taxones dentro de IIIa nos permitieron definir si el contenido genómico informado previamente de IMCC9063 y HIMB114 constituía rasgos únicos o definitorios de sus respectivos subclades. Aunque SAR11 contiene potencialmente diez subclades [3] o más [30], para nuestro análisis los condensamos en los subclades amplios I, II y LD12, y excluimos los subclades IV y V ya que su inclusión filogenética dentro de SAR11 es fuente de informes contradictorios. [30, 62,63,64,65,66]. La Figura 3 resume las diferencias genómicas entre SAR11 resaltadas a continuación y el conjunto completo de grupos ortólogos se encuentra en la Tabla complementaria S1.

Los colores y el texto dentro de los recuadros indican la proporción de genomas en un subclado en el que está presente el gen/la vía. Los conjuntos de genes para los transportadores ABC o los pasos múltiples en un proceso solo se indican si todos los componentes están presentes, mientras que las vías notables a las que les falta un componente están presentes. anotado en el texto.

carbón central. IIIa había predicho genes para la vía de las pentosas fosfato, el ciclo TCA y la glucosa 6-fosfato isomerasa como los subclades I, II y LD12. A IIIa le faltaba el gen marcador de glucólisis EMP, fosfofructoquinasa, que poseían los subclades II y LD12. Además de un miembro de IIIa.1, a IIIa también le faltaba la piruvato quinasa que se encuentra comúnmente en LD12 y MAG y SAG dentro de los subclades I y II. IIIa contenía piruvato deshidrogenasa (aceEF) como los subclades I, II y LD12. Seis genomas dentro de IIIa contenían al menos dos copias de aceE, con QL1 que contenía 5 copias. La isocitrato liasa es la primera enzima en la derivación del glioxilato que escinde el isocitrato en glioxilato y succinato. La derivación de glioxilato no se conservó en IIIa (Fig. 3), ya que solo 2/8 genomas dentro de IIIa.1 y 5/9 genomas en IIIa.3 contenían isocitrato liasa, incluidos LSUCC0664 (IIIa.1) y LSUCC0261 (IIIa.3 ). Sin embargo, el genoma aislado cerrado de LSUCC0723 (IIIa.1) no contenía una isocitrato liasa predicha, lo que lo convierte en el primer aislado informado que no tiene esta vía. El segundo paso de la derivación de glioxilato lo lleva a cabo la malato sintasa, que era común en IIIa y todos los demás subclades de SAR11. El subgrupo IIIa.3 y un solo genoma no IIIa, SCGCAAA240_E13, contenían acyP que descompone un fosfato de acilo en un fosfato, un grupo carboxilo y un protón.

metabolismo C1. A la mayoría de los genomas IIIa les faltaba formiato-tetrahidrofolato (THF) ligasa y formiato deshidrogenasa para la producción de formiato y CO2 a partir de la vía de oxidación ligada a THF, excepto CP31 (IIIa.3) que tenía ambas (Fig. 3). Todos los genomas IIIa carecían de los genes de oxidación de metilamina que eran comunes en I/II SAR11 como se informó anteriormente para HIMB114 [8]. Dos genomas IIIa.3, CP31 y LSUCC0261, y seis genomas LD12 (incluido el genoma aislado cerrado LSUCC0530) contenían una permeasa de transporte de bicarbonato dependiente de sodio en la familia de proteínas SBT. En las cianobacterias de agua dulce y de estuario, esta proteína funciona como un transportador de bicarbonato de alta afinidad que concentra el carbono inorgánico dentro de la célula [67]. Este probable transportador de bicarbonato se encontró solo en CP31 y LSUCC0261 dentro de IIIa.3, que también fueron dos de los genomas que reclutaron metagenomas de estuario en gran medida (Fig. 2). Aunque no se sabe que SAR11 pueda usar carbono inorgánico para el crecimiento, sus genomas contienen anhidrasa carbónica y enzimas anapleróticas para usar carbono inorgánico como intermediarios en segmentos del metabolismo central del carbono [68].

Aminoácidos. IIIa y LD12 tenían los genes de D-alanina transaminasa y alanina racemasa para convertir la alanina en piruvato, mientras que otros SAR11 no. Catorce de veinte genomas de IIIa, incluidos nuestros tres genomas aislados, contenían serABC para la producción de serina y glicina a partir de la glucólisis. Los aislamientos en el subclade I carecían notablemente del conjunto de genes completo y, en consecuencia, dependían de la glicina y la serina externas para sus requisitos celulares [10, 13], pero nuestro análisis encontró que este conjunto de genes estaba presente en algunos MAG y SAG dentro de I/II y LD12 ( Fig. 3). IIIa y LD12 también tenían múltiples copias de metE, una metionina sintasa independiente de B12. Aunque este gen estaba presente en los genomas I/II, los miembros de IIIa.3 y LD12 tenían hasta tres copias que abarcaban múltiples grupos de genes ortólogos (Tabla complementaria S2).

Azufre. Al igual que todos los SAR11, IIIa parece depender de compuestos de azufre reducidos y no contenía vías de reducción de sulfato asimilatorias o disimilatorias completas [17, 19]. Se predijo que I/II SAR11 usaría DMSO y DMSP, pero a todos los genomas IIIa, así como a LD12, les faltaba dmdA para el uso de DMSP a través de la vía de desmetilación, lo que confirma la observación anterior en los genomas aislados IMCC9063 y HIMB114 [69].

Nitrógeno y ureasa. Se predijo que todos los SAR11 usarían amoníaco y sintetizarían glutamato y glutamina, aunque las vías en las que se sintetizaba el glutamato eran variables. Casi la mitad de los miembros IIIa y la mayoría de LD12 tenían glnB, una parte del sistema de respuesta de nitrógeno P-II que se encuentra con frecuencia en Proteobacteria y que falta en otros miembros de SAR11 [12] (Fig. 3). El gen glnD asociado a P-II no se encontró en ningún genoma, por lo que no está claro qué diferencias de respuesta de nitrógeno, si las hay, glnB puede conferir para IIIa/LD12. Encontramos un operón de conjunto de genes de ureasa, ureABC, y proteínas accesorias ureEFGHJ en el genoma aislado LSUCC0261 (IIIa.3) con el transportador ABC de níquel/péptido que se encuentra comúnmente en SAR11. Los operones de ureasa funcionales requieren un cofactor de níquel [70], por lo que la presencia de la ureasa y las proteínas accesorias justo después del transportador ABC indicaron un probable conjunto de genes funcionales, que confirmamos con experimentos de crecimiento (abajo). Treinta y seis MAG del subclade I también contenían el conjunto de genes de ureasa (Tabla complementaria S2). La ureasa en SAR11 se informó por primera vez en la zona deficiente de oxígeno del Pacífico norte tropical oriental, donde se informó que hasta el 10% de SAR11 contenía los genes [71]. El nuestro es el primer aislado SAR11 informado que contiene ureasa y el único miembro existente de IIIa o LD12 con estos genes.

Polihidroxialcanoatos. Encontramos 11/20 genomas dentro de IIIa.1/IIIa.3 y 8/11 genomas en LD12 contenían phaABC y una proteína de fasina asociada para la producción y el uso previstos de polihidroxibutirato (u otro polihidroxialcanoato) (Fig. 3). En otros organismos, las proteínas phaABC y phasin permiten que las células almacenen carbono intracelularmente cuando el carbono es alto, pero otro componente esencial del crecimiento, como el nitrógeno, el fósforo, el magnesio o el oxígeno, está limitado/desequilibrado [72]. También se ha observado que estos gránulos protegen a las células de factores estresantes como la temperatura, las especies reactivas de oxígeno, el choque osmótico, el estrés oxidativo o el daño por UV [73]. Estos genes se han informado previamente en genomas IIIa.1 limitados [74, 75], pero extendemos esta observación a aislamientos adicionales y confirmamos el potencial de síntesis de gránulos de almacenamiento como un fenómeno generalizado en los subclades IIIa y LD12. Además, este fenotipo potencial contrasta con el concepto de células SAR11 oceánicas que almacenan fosfato en un tampón extracelular [76]. La presión de selección para este conjunto de genes requiere más investigación dada la amplia gama de funciones de estos compuestos y la carga generalmente alta de nutrientes de las aguas costeras y salobres donde predominan IIIa y LD12.

Rieles. El transportador Fe3+ ABC común en el subclade I/II SAR11 se encontró en todo IIIa. Dos IIIa.1, tres IIIa.3 y siete representantes de LD12, así como tres genomas de subclade I/II también contenían efeU, un transportador de hierro ferroso de alta afinidad (Fe2+), y los miembros IIIa.3 y LD12 contenían un hierro ferroso ( Fe2+) bomba de eflujo fieF para la eliminación de hierro y zinc de las células [77] (Fig. 3). Se ha observado que los sistemas estuarinos contienen cantidades significativas de Fe2+ disponible [78], por lo que estos genes indican un nicho potencial de disponibilidad de hierro del que pueden aprovechar algunos de estos SAR11 especializados.

solutos compatibles. Se encontró una permeasa de ectoína en todos los subclados SAR11 excepto IIIa.2 y LD12, pero se predijo que solo los miembros LSUCC0261, CP15 y CP55 de IIIa.3 (y cuatro SAGS de otros subclados) sintetizarían hidroxiectoína a partir de ectoína (Fig. 3). La hidroxiectoína es una molécula osmoprotectora de amplio espectro para las células, puede proteger a las células contra la desecación y su producción aumentó durante la fase estacionaria cuando se cultivó en alto estrés salino en un medio mínimo en halófilo Virgibacillus halodenitrificans PDB-F2 [79, 80]. El transportador de glicina betaína/prolina estuvo presente en todo IIIa, pero los representantes de IIIa.3 LSUCC0261, CP15 y QL1 fueron los únicos miembros que contenían todas las subunidades, incluida la subunidad de unión a ATP. Este transportador faltaba por completo en LD12 [19]. Los miembros de IIIa.3 LSUCC0261 y CP15 eran los únicos miembros de IIIa que podían transportar taurina como los subclades I/II. IIIa también carecía de síntesis/transporte de manitol, transporte de sorbitol, síntesis de sarcosina y síntesis de TMAO, aunque estos sistemas se encuentran en algunos otros I/II SAR11. Estos hallazgos muestran que IIIa contenía números intermedios de genes de soluto compatibles entre los de I/II y LD12 (Fig. 3). IIIa.3 contenía los genes de soluto más compatibles dentro de IIIa.

Vitaminas/cofactores y otras características genómicas. Seis genomas IIIa.3 (incluidos los aislamientos IMCC9063 y LSUCC0261), un genoma IIIa.1 y tres SAG fuera de IIIa contenían tenA que debería permitir que las células usen AmMP en lugar de HMP como fuente de precursor de tiamina a diferencia de otros SAR11 [14 ], esta distinción es interesante porque también verificamos que la pérdida previamente informada del gen thiL [14] para fosforilar el monofosfato de tiamina al difosfato de tiamina biológicamente disponible (TPP) se conservó en todo el subclade IIIa. Por lo tanto, aunque IIIa puede exhibir alguna diferenciación de nicho de Ia a través de la importación de un precursor de tiamina diferente, no se ha resuelto cómo IIIa produce TPP para su uso en la célula (Texto complementario). Al igual que otros SAR11, IIIa tenía proteorrodopsina: IIIa.1 era una mezcla de verde y azul (aminoácido L/Q en la posición 105, respectivamente), IIIa.2 tiene azul, IIIa.3 tiene verde (Fig. S3, texto complementario) . Estos ajustes espectrales corresponden a la distribución ecológica y la fuente de los genomas con genomas que se originan en sistemas estuarinos con distribuciones mesohalinas/polihalinas que tienen verde. HIMB114, CP1 y AG_894_A09 contenían dos copias de proteorrodopsina pertenecientes a dos grupos ortólogos (Tabla complementaria S2), cuyas implicaciones actualmente no están claras y requieren más estudio. Los aislamientos LSUCC0723, LSUCC0664 y LSUCC0261 no contenían firmas de bacteriófagos identificables según Virsorter (Tabla complementaria S1).

Probamos las tolerancias a la salinidad de dos aislamientos dentro de IIIa, LSUCC0664 (IIIa.1) y LSUCC0261 (IIIa.3), para contextualizar los datos ecológicos informados anteriormente y comprender si la distribución en los datos ecológicos representa las capacidades fisiológicas de los organismos. LSUCC0664 (IIIa.1) creció a salinidades de 5,8–34,8 y LSUCC0261 (IIIa.3) creció a salinidades de 1,5–34,8, ambos con un óptimo de 11,6. Aunque los dos aislamientos tienen un rango de crecimiento de salinidad superpuesto, LSUCC0261 (IIIa.3) creció más rápido que LSUCC0664 (IIIa.1) en todas las salinidades excepto 23.3 y 34.8, y en particular pudo crecer a salinidades más bajas que LSUCC0664 (Fig. 4). Estos datos indican que los subgrupos IIIa son eurihalinos (capaces de habitar una amplia gama de salinidades) en claro contraste con el clado hermano LD12 [19]. También probamos el aislado LSUCC0261 (IIIa.3) para determinar su rango de temperatura/óptimo. Podría crecer a temperaturas de 12 a 35 °C con un óptimo de 30 °C que indica una preferencia por aguas más cálidas (Figura complementaria S4). Si bien las tasas de crecimiento entre 30 y 35 °C fueron similares, LSUCC0261 creció a una densidad celular más alta en 30 °C (Fig. S4 complementaria).

Tasas de crecimiento y tiempos de duplicación de LSUCC0664 (IIIa.1) en naranja y LSUCC0261 (IIIa.3) en azul en medios de diferentes salinidades.

Cultivamos LSUCC0261 (IIIa.3) en medios mínimos de agua de mar artificial para probar la capacidad del aislado para utilizar fuentes individuales de carbono, nitrógeno y azufre con una variedad de combinaciones de sustrato (Figuras complementarias S5 y S6, Tabla complementaria S1). Probamos piruvato, citrato, ribosa, acetato, succinato y ácido α-cetoglutárico como fuentes de C, urea y amoníaco como fuentes de N, y cisteína y metionina como fuentes de S. El ácido oxaloacético, la taurina, la dextrosa, el sulfato, el DMSO y el DMSP no apoyaron el crecimiento. Estos resultados están en línea con lo predicho por la genómica excepto por el ácido oxaloacético que debería haber sido utilizable como fuente de carbono debido a la presencia de maeB y su uso en el aislado HTCC1062 [10]. También en contraste con nuestro estudio, HTCC1062 pudo usar taurina pero no acetato como reemplazo del piruvato [10], lo que indica múltiples diferencias fisiológicas entre los dos aislados.

La microscopía electrónica de barrido para LSUCC0261 y la microscopía electrónica de transmisión para LSUCC0664 mostraron que ambas células eran varillas curvas como las de otros SAR11 y podían adherirse dentro de los poros de un filtro grabado con láser de 0,1 μm (Fig. 5A, B). Estimamos que las células tenían un grosor de 100 a 300 nm para LSUCC0261 y de 150 a 240 nm para LSUCC0664 (Figura complementaria S7K), de 0,2 a 1 μm de largo para LSUCC0261 y de 0,4 a 1,5 μm de largo para LSUCC0664 (Figura complementaria S7L), con volúmenes entre 0,01 y 0,05 μm3 para LSUCC0261 y entre 0,015 y 0,04 μm3 para LSUCC0664 (Fig. S7M complementaria). Estos valores están en línea con otras estimaciones de SAR11 [81], lo que confirma la morfología conservada a lo largo de grandes distancias evolutivas en los Pelagibacterales. Estos tamaños también son notables ya que los diámetros SAR11 podrían permitir que algunas células pasen a través de filtros de 0,2 µm usados ​​tradicionalmente, mientras que sus longitudes podrían resultar en su recolección en filtros de 0,8 a 1 µm, que a veces se usan para separar taxones "unidos a partículas". Por lo tanto, SAR11 en realidad puede estar submuestreado en metagenomas de fracción de tamaño de 0,2–1 µm.

Una imagen de microscopía electrónica de barrido de una sola celda LSUCC0261. B Imagen de microscopía electrónica de barrido de muchas células LSUCC0261 y desechos celulares. AB indica una barra de escala de 1 µm. C Imagen de microscopía electrónica de transmisión de una sola celda LSUCC0664 probablemente en la mitad de la división con una barra de escala de 200 nm.

Este estudio es el primero en centrarse sistemáticamente en el subclade IIIa de SAR11 y constituye el estudio pangenómico más reciente de los genomas de SAR11 de alta calidad disponibles públicamente y sus relaciones filogenéticas. Hemos aportado múltiples cultivos puros nuevos, sus genomas completos y 2 IIIa MAG. Los informes anteriores sobre el contenido genómico de IIIa se han centrado principalmente en las excepciones al metabolismo de otros subclados SAR11. Con nuestra selección del genoma ampliado, determinamos si estos hallazgos eran características conservadas en IIIa o exclusivas de los aislamientos individuales. Nuestro estudio establece la prototrofia de glicina y serina, la pérdida de DMSO, DMSP y gran parte del metabolismo de C1, la presencia de genes phaABC, la pérdida de thiL y una distribución en mosaico de la derivación de glioxilato como rasgos genómicos conservados dentro de IIIa.

Además, confirmamos varias de estas predicciones genómicas a través de la fisiología del crecimiento. El aislamiento de los taxones LSUCC0261, LSUCC0664 y LSUCC0723 probó la prototrofia de serina y glicina porque LSUCC0261 se aisló en medio JW2 que no contiene glicina ni serina, y LSUCC0664 y LSUCC0723 se aislaron en otro medio, MWH2, que no contenía glicina ni serina. tampoco, pero tenía glicina betaína. HTCC1062 podría oxidar la glicina betaína como fuente de reemplazo de glicina [10], pero LSUCC0664 y LSUCC0723 no tienen los genes para convertir la glicina betaína en glicina. Por lo tanto, el cultivo y la propagación de estos aislados en nuestros medios confirman la prototrofia de glicina y serina en IIIa. Además, LSUCC0261 no requirió glicina o serina en experimentos con medios mínimos (Fig. S4 complementaria) y no pudo usar los compuestos de azufre reducido DMSP y DMSO como otros SAR11 [28].

Este estudio es el primer crecimiento informado de un aislado SAR11 que utiliza urea como única fuente de nitrógeno. Se ha observado in situ la captación de urea marcada por SAR11 y la ureasa puede ser común en OMZ SAR11 [71]. Si bien solo observamos el conjunto de genes de ureasa en un genoma IIIa (LSUCC0261), estos genes de ureasa SAR11 se encontraron en los metagenomas de la columna de agua de la Bahía de San Francisco (Figuras complementarias S8 y S9), lo que sugiere que este metabolismo es importante para el estuario SAR11. Se necesitará trabajo futuro para determinar si LSUCC0261 usa urea como fuente de nitrógeno, carbono o ambos, explorar la frecuencia de la ureasa en las poblaciones costeras e identificar las circunstancias en las que la ureasa ofrece una ventaja competitiva en SAR11.

Lejos de ser un subclade monolítico con características universales, proponemos que el subclade IIIa representa una familia dentro del orden Pelagibacterales y que los subgrupos son equivalentes a géneros definidos tanto por la identidad del gen 16S rRNA como por AAI (Fig. 1) [59, 60]. Los géneros tenían distribuciones espacio-temporales únicas (Fig. 2B), lo que se alinea con nuestra comprensión de la delimitación histórica de diferentes ecotipos SAR11 [3, 6, 30, 82]. Estudios previos definieron tres ramas filogenéticas representadas por HIMB114 como una rama costera (IIIa.1), IMCC9063 (IIIa.3) como una rama mesohalina y una rama oceánica no cultivada entre ellas [3, 22]. Nuestra selección ampliada de taxones y la comparación con más de mil metagenomas refina nuestra comprensión de la distribución de subclados. Mientras que IIIa.3 fue el más abundante de los subgrupos en general, estos organismos prefirieron salinidades ligeramente más bajas que IIIa.1, y IIIa.2 era principalmente un grupo marino. Tal diferenciación de salinidad a escala fina fue respaldada por datos fisiológicos. El aislado IIIa.1 LSUCC0664 no pudo crecer a las salinidades más bajas posibles para LSUCC0261 (IIIa.3) (Fig. 4). LSUCC0261 también se adaptó mejor a salinidades intermedias, mientras que LSUCC0664 creció mucho mejor en comparación con salinidades más altas (Fig. 4).

Existe una diversidad metabólica importante entre los subgrupos dentro de IIIa, siendo IIIa.3 el más distinto. Varios rasgos metabólicos eran exclusivos de IIIa.3 o compartidos solo con el clado LD12 de agua dulce. Además de la capacidad de transportar Fe3+ a través del transporte ABC como otros SAR11, IIIa puede usar un transportador de hierro ferroso (Fe2+) de alta afinidad y IIIa.3/LD12 puede bombear Fe2+ y zinc desde las células [77]. IIIa.3 contenía acyP que escinde el fosfato de acilo en fosfato y carboxilato, lo que puede servir como una táctica evolutiva paralela para eliminar el fosfato de manera similar a la escisión del fosfonato de metilo en los genomas Ia como HTCC7211 [83] o podría actuar simplemente como una forma adicional de reciclar acetato para el metabolismo de carbono central de la célula. IIIa.3 tiene el potencial de AmMP para cumplir con los requisitos de tiamina en lugar de depender de HMP como la mayoría de los otros SAR11 [14] debido a la presencia de tenA. En un estudio reciente de las concentraciones de compuestos relacionados con la tiamina en el Atlántico norte, se encontró AmMP en concentraciones similares pero más altas que HMP en múltiples estaciones marinas [84]. Esto representa un paso de diferenciación de nicho crucial para IIIa.3 de otros SAR11, incluidos los grupos hermanos IIIa.1 y IIIa.2 que probablemente dependen de HMP [14]. La deleción conservada del subclado IIIa de thiL, que convierte el monofosfato de tiamina (TP) en el difosfato de tiamina biológicamente utilizable (TPP), sigue siendo inexplicable, ya que parece que estos organismos aún requieren difosfato de tiamina. Por ejemplo, ocho genomas que abarcan los tres subgrupos dentro de IIIa tienen múltiples copias del gen del componente aceE E1 de la piruvato deshidrogenasa y QL1 tiene cinco copias. Esto es notable porque las duplicaciones de genes en SAR11 son limitadas [8], y también porque aceE necesita difosfato de tiamina como cofactor para combinar difosfato de tiamina y piruvato para producir acetil-CoA [85]. Por lo tanto, es probable que un gen actualmente no anotado pueda completar esta conversión final. Un posible candidato es una adenilato quinasa que se encuentra en todos los SAR11 y que puede convertir el difosfato de tiamina en trifosfato de tiamina [86]. Combinados, estos notables cambios metabólicos en IIIa.3 probablemente permitan que el subclado explote los recursos ambientales que otros SAR11 no pueden usar y contribuyan al éxito ecológico del grupo en relación con los otros grupos en IIIa.

Se cree que los taxones auténticos adaptados a los estuarios son raros en comparación con las versiones marinas y de agua dulce [87]. Investigaciones previas de las salidas de los ríos debatieron si los linajes adaptados a los estuarios podrían realmente existir o si los miembros de la comunidad en las zonas estuarinas son simplemente una mezcla de comunidades marinas y de agua dulce porque los cortos tiempos de residencia del agua estuarina hacen que una comunidad establecida sea poco probable [88]. Sin embargo, una comunidad salobre genuina en el Mar Báltico entre salinidades de 5 a 8 era distinta de los miembros de la comunidad dulce y salada [89]. La fisiología, la distribución ecológica, el contenido genético y la posición hermana de IIIa con LD12 respaldan el concepto de un origen estuarino del último ancestro común de IIIa/LD12. Posteriormente, un subgrupo de IIIa permaneció adaptado a los estuarios (IIIa.3), mientras que los otros subgrupos se diversificaron en nichos de salinidad cada vez más alta con el tiempo (IIIa.1 y IIIa.2). Tales transiciones de agua dulce marina en la evolución del linaje bacteriano son raras [90], aunque estamos encontrando más ejemplos a medida que hay más datos disponibles [91]. Se ha documentado recientemente que bacterias como las Methylophilaceae tienen orígenes de agua dulce para parientes marinos [92] y algunas diatomeas como las Thalassiosirales tienen transiciones extensas de agua marina a agua dulce seguidas de transiciones marinas posteriores [93]. Si bien IIIa parece ser un clado de transición que se diversifica de las aguas estuarinas a los sistemas marinos, se necesitan más genomas y más investigación sobre fisiología y biogeografía para mejorar nuestra comprensión de los orígenes evolutivos y la trayectoria de este grupo.

De manera más general, el subclade IIIa representa un grupo intermedio en la transición evolutiva de SAR11 de agua marina a agua dulce. Estos organismos habitan en una amplia gama de salinidades, pero son especialistas en agua salobre y comparten un ancestro común más reciente con el subclade LD12 de agua exclusivamente dulce y poco salobre. Se cree que el último ancestro común de todos los SAR11 es un organismo marino aerodinámico [94], y actualmente planteamos la hipótesis de que un paso evolutivo clave que permitió la colonización de agua dulce ocurrió a través de la pérdida de genes de transporte de osmolitos (para glicina-betaína, prolina , ectoína e hidroxiectoína) en la rama LD12 [19]. La compensación por esta pérdida de genes fue que se impidió que LD12 rehabitara las aguas saladas [19]. Podemos utilizar el conocimiento del subclade IIIa obtenido de este estudio para especular aún más sobre el impulsor de esta transición evolutiva. Los dos aislamientos, LSUCC0261 y LSUCC0664, tienen un rango de crecimiento eurihalino. Si bien esto es notable por sí mismo, quizás sea más importante que LSUCC0261 no pudo crecer en los medios de salinidad más bajos probados, es decir, agua dulce. Lo que impide este crecimiento en las salinidades más frescas sigue siendo una pregunta importante. Las características clave de SAR11 son pequeños genomas optimizados que tienen una escasez comparativa de capacidad reguladora [9] y una gran cantidad de genes expresados ​​constitutivamente [95]. Un escenario probable es que la expresión constitutiva IIIa de los genes transportadores de osmolitos impida que estos taxones habiten en agua dulce, de modo que su pérdida permita que los linajes LD12 completen la transición de taxones salobres bajos a taxones de agua verdaderamente dulce. Actualmente estamos investigando esta hipótesis con aislamientos de IIIa y LD12. Si bien la trayectoria evolutiva de LD12 puede pasar por el ancestro común de IIIa y LD12 como se describió anteriormente, existe evidencia acumulada de que los grupos SAR11 ostensiblemente exclusivamente marinos también pueden colonizar ambientes de agua dulce esporádicamente, en cantidades muy bajas o ambos [91, 96 ].

En general, este estudio representa el análisis más completo de SAR11 IIIa hasta el momento y es un peldaño necesario en la comprensión de SAR11 IIIa, su papel en los sistemas estuarinos y su lugar intermedio en la evolución de SAR11 de ambientes marinos a de agua dulce. Se necesita trabajo futuro sobre IIIa para contextualizar las funciones de las pérdidas y ganancias de genes notadas, el modo en que IIIa interactúa con los derivados de tiamina y la medida en que los miembros de IIIa interactúan con la dinámica de nutrientes en los estuarios, incluida la urea y la producción de polihidroxialcanoatos.

Los nuevos genomas agregados de este estudio están disponibles en FigShare en (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.21350343). Los genomas aislados ensamblados para LSUCC0261, LSUCC0664 y LSUCC0723 están disponibles en IMG con los ID de genoma 2728369215, 2770939455 y 2739368061, respectivamente. Las lecturas del genoma aislado sin procesar están disponibles en NCBI con el acceso PRJNA864866. Los genomas ensamblados de Metagenome de la Bahía de San Francisco están disponibles en NCBI bajo las accesiones de BioSample SAMN30106608-SAMN30106615. Las hojas de datos complementarias de esta publicación, incluido el resumen del pangenoma, están alojadas en FigShare (https://figshare.com/projects/Ecophysiology_and_genomics_of_the_brackish_water_adapted_SAR11_subclade_IIIa/144939). Las reservas criogénicas de los aislamientos utilizados en este análisis están disponibles previa solicitud.

Schattenhofer M, Fuchs BM, Amann R, Zubkov MV, Tarran GA, Pernthaler J. Distribución latitudinal de las poblaciones de picoplancton procariótico en el Océano Atlántico. Microbiol Ambiental. 2009;11:2078–93.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Morris RM, Frazar CD, Carlson CA. Patrones a escala de cuenca en la abundancia de subclados SAR11, Actinobacteria marina (OM1), miembros del clado Roseobacter y OCS116 en el Atlántico Sur. Microbiol Ambiental. 2012;14:1133–44.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Vergin KL, Beszteri B, Monier A, Thrash JC, Temperton B, Treusch AH, et al. Dinámica del ecotipo SAR11 de alta resolución en el sitio de estudio de la serie temporal del Atlántico de las Bermudas mediante la colocación filogenética de pirosecuencias. ISME J. 2013;7:1322–32.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Stingl U, Tripp HJ, Giovannoni SJ. Las mejoras del cultivo de alto rendimiento produjeron cepas SAR11 novedosas y otras abundantes bacterias marinas de la costa de Oregón y el sitio de estudio de la serie temporal del Atlántico de las Bermudas. ISME J. 2007;1:361–71.

Rappé MS, Connon SA, Vergin KL, Giovannoni SJ. Cultivo del omnipresente clado de bacterioplancton marino SAR11. Naturaleza. 2002;418:630–3.

Artículo PubMed Google Académico

Giovannoni SJ. Bacteria SAR11: el plancton más abundante en los océanos. Ann Rev. Mar Sci. 2017;9:231–55.

Artículo PubMed Google Académico

Giovannoni SJ, Tripp HJ, Givan S, Podar M, Vergin KL, Baptista D, et al. Racionalización del genoma en una bacteria oceánica cosmopolita. Ciencia. 2005;309:1242–5.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Grote J, Thrash JC, Huggett MJ. Racionalización y Conservación del Genoma Central entre miembros altamente divergentes del clado SAR11. mBío. 2012;3:1–13.

Artículo Google Académico

Giovannoni SJ, Cameron Thrash J, Temperton B. Implicaciones de la teoría racionalizada para la ecología microbiana. ISME J. 2014;8:1553–65.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Carini P, Steindler L, Beszteri S, Giovannoni SJ. Requerimientos de nutrientes para el crecimiento del oligotrofo extremo 'Candidatus Pelagibacter ubique' HTCC1062 en un medio definido. ISME J. 2013;7:592–602.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Smith DP, Kitner JB, Norbeck AD, Clauss TR, Lipton MS, Michael S, et al. Respuestas reguladoras transcripcionales y traduccionales a la limitación de hierro en la bacteria marina distribuida globalmente Candidatus Pelagibacter ubique. Más uno. 2010;5:e10487.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Smith DP, Thrash JC, Nicora CD, Lipton MS, Burnum-Johnson KE, Carini P, et al. El análisis proteómico y transcriptómico de "Candidatus Pelagibacter ubique" describe la primera respuesta independiente de P II a la limitación de nitrógeno en un Alphaproteobacterium de vida libre. MBío. 2013;4:1–11.

Artículo Google Académico

Tripp HJ, Schwalbach MS, Meyer MM, Kitner JB, Breaker RR, Giovannoni SJ. Único riboswitch activado por glicina vinculado a la auxotrofia de glicina-serina en SAR11. Microbiol Ambiental. 2009;11:230–8.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Carini P, Campbell EO, Morre J, Sanudo-Wilhelmy SA, Cameron Thrash J, Bennett SE, et al. Descubrimiento de un requisito de crecimiento SAR11 para el precursor de pirimidina de tiamina y su distribución en el Mar de los Sargazos. ISME J. 2014;8:1727–38.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Sun J, Steindler L, Thrash JC, Halsey KH, Smith DP, Carter AE, et al. Metabolismo de un carbono en bacterias marinas pelágicas SAR11. Más uno. 2011;6:e23973.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Delmont TO, Kiefl E, Kilinc O, Esen OC, Uysal I, Rappé MS, et al. Las variantes de un solo aminoácido revelan procesos evolutivos que dan forma a la biogeografía de un subclade SAR11 global. eLIFE. 2019;8:e46497.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Thrash JC, Temperton B, Swan BK, Landry ZC, Woyke T, DeLong EF, et al. Genómica comparativa habilitada por una sola célula de un batitipo SAR11 del océano profundo. ISME J. 2014;8:1440–51.

Artículo PubMed Google Académico

Tsementzi D, Wu J, Deutsch S, Nath S, Rodriguez-R LM, Burns AS, et al. Bacteria SAR11 vinculada a la anoxia oceánica y la pérdida de nitrógeno. Naturaleza. 2016;536:179–83.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Henson MW, Lanclos VC, Faircloth BC, Thrash JC. Cultivo y genómica del primer aislado SAR11 (LD12) de agua dulce. ISME J. 2018;12:1846–60.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Tsementzi D, Rodriguez-R LM, Ruiz-Perez CA, Meziti A, Hatt JK, Konstantinidis KT. Caracterización ecogenómica de clados SAR11 ampliamente relacionados y estrechamente relacionados del género de agua dulce "Candidatus Fonsibacter" y propuesta de Ca. Fonsibacter lacus sp. nov. Syst Appl Microbiol. 2019;42:495–505.

Artículo PubMed Google Académico

Oh HM, Kang I, Lee K, Jang Y, Lim SI, Cho JC. Secuenciación completa del genoma de la cepa IMCC9063, perteneciente al subgrupo 3 de SAR11, aislada del Océano Ártico. J Bacteriol. 2011;193:3379–80.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Herlemann DPR, Woelk J, Labrenz M, Jürgens K. Diversidad y abundancia de "Pelagibacterales" (SAR11) en el gradiente de salinidad del Mar Báltico. Syst Appl Microbiol. 2014;37:601–4.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Henson MW, Lanclos VC, Pitre DM, Weckhorst JL, Lucchesi AM, Cheng C, et al. Expansión de la diversidad de aislamientos de bacterioplancton y modelado de la eficacia del aislamiento con cultivo de dilución hasta extinción a gran escala. Aplicación Environ Microbiol. 2020;86:e00943–20.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Rasmussen AN, Damashek J, Eloe-Fadrosh EA, Francis CA. Caracterización espaciotemporal en profundidad de las comunidades de bacterias y arqueas planctónicas en el norte y el sur de la Bahía de San Francisco. Microbio Ecol. 2020. https://doi.org/10.1007/s00248-020-01621-7.

Marrón MV, Fuhrman JA. Microdiversidad bacteriana marina según lo revelado por el análisis espaciador transcrito interno. Aquat Microb Ecol. 2005; 41:15–23.

Artículo Google Académico

Schwalbach MS, Tripp HJ, Steindler L, Smith DP, Giovannoni SJ. La presencia del operón de glucólisis en los genomas de SAR11 se correlaciona positivamente con la productividad de los océanos. Microbiol Ambiental. 2010;12:490–500.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Malmstrom RR, Kiene RP, Cottrell MT, Kirchman DL. Contribución de las bacterias SAR11 al dimetilsulfoniopropionato disuelto y la absorción de aminoácidos en el océano Atlántico Norte. Aplicación Environ Microbiol. 2004;70:4129–35.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Tripp HJ, Kitner JB, Schwalbach MS, Dacey JWH, Wilhelm LJ, Giovannoni SJ. Las bacterias marinas SAR11 requieren azufre reducido exógeno para crecer. Naturaleza. 2008;452:741–4.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Smith DP, Nicora CD, Carini P, Lipton MS, Norbeck AD, Smith RD, et al. Remodelación del proteoma en respuesta a la limitación de azufre en "Candidatus Pelagibacter ubique". mSistemas. 2016;1:e00068–16.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Haro-Moreno JM, Rodriguez-Valera F, Rosselli R, Martinez-Hernandez F, Rueda-Garcia JJ, Gomez ML, et al. Ecogenomics of the SAR11 clade. Environ Microbiol. 2019;22:1748–63.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Henson MW, Pitre DM, Weckhorst JL, Lanclos VC, Webber AT, Thrash JC. Los medios artificiales de agua de mar facilitan el cultivo de miembros de la mayoría microbiana del Golfo de México. mEsfera. 2016;1:1–10.

Google Académico

Bankevich A, Nurk S, Antipov D, Gurevich AA, Dvorkin M, Kulikov AS, et al. SPAdes: un nuevo algoritmo de ensamblaje del genoma y sus aplicaciones a la secuenciación unicelular. J Comput Biol. 2012;19:455–77.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Walker BJ, Abeel T, Shea T, Priest M, Abouelliel A, Sakthikumar S, et al. Pilon: una herramienta integrada para la detección integral de variantes microbianas y la mejora del ensamblaje del genoma. Más uno. 2014;9:e112963.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Parks DH, Imelfort M, Skennerton CT, Hugenholtz P, Tyson GW. CheckM: evaluación de la calidad de los genomas microbianos recuperados de aislamientos, células individuales y metagenomas. Genoma Res. 2015;25:1043–55.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Rasmussen AN, Francis CA. Perspectivas metagenómicas resueltas por el genoma sobre las floraciones estacionales masivas de arqueas que oxidan el amoníaco en la Bahía de San Francisco. mSistemas. 2022;7:e0127021.

Artículo PubMed Google Académico

Chaumeil PA, Mussig AJ, Hugenholtz P, Parks DH. GTDB-Tk: un conjunto de herramientas para clasificar genomas con Genome Taxonomy Database. Bioinformática. 2019;36:1925–7.

PubMed PubMed Central Google Académico

Édgar RC. MUSCLE: Alineación de secuencias múltiples con alta precisión y alto rendimiento. Ácidos Nucleicos Res. 2004;32:1792–7.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Capella-Gutierrez S, Silla-Martinez JM, Gabaldon T. trimAl: una herramienta para el recorte de alineación automatizado en análisis filogenéticos a gran escala. Bioinformática. 2009;25:1972–3.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Nguyen LT, Schmidt HA, von Haeseler A, Minh BQ. IQ-TREE: un algoritmo estocástico rápido y efectivo para estimar filogenias de máxima verosimilitud. Mol Biol Evol. 2015;32:268–74.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Jain C, Rodriguez-R LM, Phillippy AM, Konstantinidis KT, Aluru S. El análisis ANI de alto rendimiento de genomas procarióticos de 90K revela límites claros entre especies. Nat Comun. 2018;9:5114.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Eren AM, Esen ÖC, Quince C, Vineis JH, Morrison HG, Sogin ML, et al. Anvi'o: una plataforma avanzada de análisis y visualización de datos ómicos. PeerJ. 2015;3:e1319.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Eren AM, Kiefl E, Shaiber A, Veseli I, Miller SE, Schechter MS, et al. Multi-ómicas integradas, reproducibles y dirigidas por la comunidad con anvi'o. Nat Microbiol. 2021;6:3–6.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Savoie ER, Lanclos VC, Henson MW, Cheng C, Getz EW, Barnes SJ, et al. Ecofisiología del Bacterioplancton Cosmopolitan OM252 (Gammaproteobacteria). mSistemas. 2021;6:e0027621.

Artículo PubMed Google Académico

Jones P, Binns D, Chang HY, Fraser M, Li W, McAnulla C, et al. InterProScan 5: clasificación de funciones de proteínas a escala genómica. Bioinformática. 2014;30:1236–40.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Roux S, Enault F, Hurwitz BL, Sullivan MB. VirSorter: extracción de señales virales a partir de datos genómicos microbianos. PeerJ. 2015;3:e985.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Alneberg J, Bennke C, Beier S, Bunse C, Quince C, Ininbergs K, et al. El agrupamiento metagenómico de todo el ecosistema permite la predicción de nichos ecológicos a partir de genomas. Biol común. 2020;3:119.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Alneberg J, Sundh J, Bennke C, Beier S, Lundin D, Hugerth LW, et al. BARM y BalticMicrobeDB, metagenoma de referencia e interfaz para datos metaómicos del mar Báltico. Datos de ciencia. 2018;5:180146.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Ahmed MA, Lim SJ, Campbell BJ. Metagenomas, metatranscriptomas y genomas ensamblados de metagenomas de muestras de agua de Chesapeake y Delaware Bay (EE. UU.). Anuncio de recursos de microbiol. 2021;10:e0026221.

Artículo PubMed Google Académico

Sakowski EG, Arora-Williams K, Tian F, Zayed AA, Zablocki O, Sullivan MB, et al. Dinámica de interacción y rango virus-huésped para actinófagos estuarinos capturados por epicPCR. Nat Microbiol. 2021;6:630–42.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Fortunato CS, Crump BC. Abundancia de genes microbianos y patrones de expresión a través de un gradiente de salinidad de río a océano. Más uno. 2015;10:e0140578.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Di Cesare A, Dzhembekova N, Cabello-Yeves PJ, Eckert EM, Slabakova V, Slabakova N, et al. Comparación genómica y distribución espacial de diferentes filotipos de Synechococcus en el Mar Negro. Microbiol frontal. 2020;11:1979.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Thrash JC, Seitz KW, Baker BJ, Temperton B, Gillies LE, Rabalais NN, et al. Funciones metabólicas de los linajes de bacterioplancton no cultivados en la "Zona Muerta" del norte del Golfo de México. MBío. 2017;8:e01017-17.

Xu B, Li F, Cai L, Zhang R, Fan L, Zhang C. Un conjunto de datos del genoma holístico de bacterias, arqueas y virus del estuario del río Pearl. Datos de ciencia. 2022;9:49.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Biller SJ, Berube PM, Dooley K, Williams M, Satinsky BM, Hackl T, et al. Metagenomas microbianos marinos muestreados a través del espacio y el tiempo. Datos de ciencia. 2018;5:180176.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Sunagawa S, Coelho LP, Chaffron S, Kultima JR, Labadie K, Salazar G, et al. Estructura y función del microbioma oceánico global. Ciencia. 2015;348:1261359.

Artículo PubMed Google Académico

Mende DR, Bryant JA, Aylward FO, Eppley JM, Nielsen T, Karl DM, et al. Impulsores ambientales de una zona de transición genómica microbiana en el interior del océano. Nat Microbiol. 2017;2:1367–73.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Conner Y. Kojima, Eric W. Getz y J. Cameron Thrash. RRAP: tubería de análisis de contratación de RPKM. Anuncio de recursos de microbiol. 2022; 11

Cheng C, Thrash JC. sparse-growth-curve: una tubería computacional para analizar curvas de crecimiento celular con baja resolución temporal. Anuncio de recursos de microbiol. 2021;10:e00296-21.

Konstantinidis KT, Tiedje JM. Hacia una taxonomía basada en el genoma para procariotas. J Bacteriol. 2005;187:6258–64.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Yarza P, Yilmaz P, Pruesse E, Glöckner FO, Ludwig W, Schleifer KH, et al. Uniendo la clasificación de bacterias y arqueas cultivadas y no cultivadas utilizando secuencias del gen 16S rRNA. Nat Rev Microbiol. 2014;12:635–45.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Battaglia B. Resolución final del simposio sobre la clasificación de las aguas salobres. Archo Oceanogr Limnol. 1959; 11:243–8.

Google Académico

Thrash JC, Boyd A, Huggett MJ, Grote J, Carini P, Yoder RJ, et al. Evidencia filogenómica de un ancestro común de las mitocondrias y el clado SAR11. Sci Rep. 2011;1:13.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Ferla MP, Thrash JC, Giovannoni SJ, Patrick WM. Las nuevas filogenias basadas en genes de ARNr de Alphaproteobacteria brindan una perspectiva sobre los grupos principales, la ascendencia mitocondrial y la inestabilidad filogenética. Más uno. 2013;8:e83383.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Viklund J, Martijn J, Ettema TJG, Andersson SGE. Evidencia comparativa y filogenómica de que la alfaproteobacteria HIMB59 no es miembro del clado SAR11 oceánico. Más uno. 2013;8:e78858.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Martijn J, Vosseberg J, Guy L, Offre P, Ettema TJG. Profundo origen mitocondrial fuera de las alfaproteobacterias muestreadas. Naturaleza. 2018;557:101–5.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Muñoz-Gómez SA, Susko E, Williamson K, Eme L, Slamovits CH, Moreira D, et al. Los análisis heterogéneos de sitio y rama de un conjunto de datos ampliado favorecen a las mitocondrias como hermanas de las alfaproteobacterias conocidas. Nat Ecol Evol. 2022;6:253–62.

Artículo PubMed Google Académico

Kaczmarski JA, Hong NS, Mukherjee B, Wey LT, Rourke L, Förster B, et al. Base estructural para la regulación alostérica del transportador de bicarbonato SbtA por la proteína similar a PII, SbtB, de cyanobium sp. PCC7001. Bioquímica. 2019;58:5030–9.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Alonso-Sáez L, Galand PE, Casamayor EO, Pedrós-Alió C, Bertilsson S. High bicarbonate assimilation in the dark by Arctic bacteria. ISME J. 2010;4:1581–90.

Artículo PubMed Google Académico

Sun J, Todd JD, Thrash JC, Qian Y, Qian MC, Temperton B, et al. La abundante bacteria marina Pelagibacter cataboliza simultáneamente el dimetilsulfoniopropionato a los gases sulfuro de dimetilo y metanotiol. Nat Microbiol. 2016;1:16065.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Veaudor T, Cassier-Chauvat C, Chauvat F. Genómica del transporte y catabolismo de la urea en cianobacterias: implicaciones biotecnológicas. Microbiol frontal. 2019;10:2052.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Widner B, Fuchsman CA, Chang BX, Rocap G, Mulholland MR. Utilización de urea y cianato en aguas suprayacentes y dentro de la zona deficiente de oxígeno del Pacífico norte tropical oriental. FEMS Microbiol Ecol. 2018;94:1–15.

Sudesh K, Abe H, Doi Y. Síntesis, estructura y propiedades de polihidroxialcanoatos: poliésteres biológicos. Prog Polym Sci. 2000;25:1503–55.

Artículo CAS Google Académico

Obruca S, Sedlacek P, Koller M, Kucera D, Pernicova I. Participación de los polihidroxialcanoatos en la resistencia al estrés de las células microbianas: consecuencias y aplicaciones biotecnológicas. Avanzado en biotecnología 2018;36:856–70.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Oh S, Zhang R, Wu QL, Liu WT. Evolución y adaptación de SAR11 y Cyanobium en un lago salino tibetano. Environ Microbiol Rep. 2016;8:595–604.

Artículo PubMed Google Académico

Campbell BJ, Lim SJ, Kirchman DL. Controles de la abundancia, diversidad y crecimiento del subclade SAR11 en dos estuarios del Atlántico Medio. bioRxiv. 2022, https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.05.04.490708v2.

Zubkov MV, Martin AP, Hartmann M, Grob C, Scanlan DJ. Las bacterias oceánicas dominantes aseguran el fosfato utilizando un gran amortiguador extracelular. Nat Comun. 2015;6:1–8.

Huang K, Wang D, Frederiksen RF, Rensing C, Olsen JE, Fresno AH. Investigación del papel de los genes que codifican los exportadores de zinc zntA, zitB y fieF durante la infección por salmonella typhimurium. Microbiol frontal. 2017;8:1–11.

Google Académico

Hopwood MJ, Statham PJ, Skrabal SA, Willey JD. Ligandos de hierro (II) disueltos en agua de río y estuario. Mar Chem. 2015;173:173–82.

Artículo CAS Google Académico

Czech L, Hermann L, Stöveken N, Richter A, Höppner A, Smits S, et al. Papel de los extremolitos ectoína e hidroxiectoína como protectores contra el estrés y nutrientes: genética, filogenómica, bioquímica y análisis estructural. genes 2018;9:177.

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Tao P, Li H, Yu Y, Gu J, Liu Y. Acumulación de ectoína y 5-hidroxiectoína en el halófilo Virgibacillus halodenitrificans PDB-F2 en respuesta al estrés salino. Aplicación Microbiol Biotechnol. 2016;100:6779–89.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Zhao X, Schwartz CL, Pierson J, Giovannoni SJ, McIntosh JR, Nicastro D. Estructura tridimensional de la bacteria marina ultraoligotrófica "Candidatus Pelagibacter ubique". Aplicación Environ Microbiol. 2017;83.

Giovannoni S, Stingl U. La importancia del cultivo de bacterioplancton en la era "ómica". Nat Rev Microbiol. 2007;5:820–6.

Artículo CAS PubMed Google Académico

[ PubMed ] Carini P, White AE, Campbell EO, Giovannoni SJ. Producción de metano por bacterias marinas quimioheterótrofas SAR11 hambrientas de fosfato. Nat Comun. 2014;5:1–7.

Artículo Google Académico

Suffridge CP, Bolaños LM, Bergauer K, Worden AZ, Morré J, Behrenfeld MJ, et al. Explorando el ciclo de la vitamina B1 y sus conexiones con la comunidad microbiana en el océano atlántico norte. Ciencias Marinas Delanteras. 2020;7:1–16.

Patel MS, Nemeria NS, Furey W, Jordan F. Los complejos de piruvato deshidrogenasa: función y regulación basadas en la estructura. J Biol Chem. 2014;289:16615–23.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Shikata H, Koyama S, Egi Y, Yamada K, Kawasaki T. La adenilato quinasa citosólica cataliza la síntesis de trifosfato de tiamina a partir de difosfato de tiamina. Bioquímica Int. 1989; 18:933–41.

CAS PubMed Google Académico

Day JW Jr, Michael Kemp W, Yanez-Arancibia A, Crump BC. Ecología estuarina. 2ª ed. Hoboken Nueva Jersey: John Wiley & Sons; 2012.

Crump BC, Hopkinson CS, Sogin ML, Hobbie JE. Biogeografía microbiana a lo largo de un gradiente de salinidad estuarina: influencias combinadas del crecimiento bacteriano y el tiempo de residencia. Aplicación Environ Microbiol. 2004;70:1494–505.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Herlemann DP, Labrenz M, Jürgens K, Bertilsson S, Waniek JJ, Andersson AF. Transiciones en comunidades bacterianas a lo largo del gradiente de salinidad de 2000 km del Mar Báltico. ISME J. 2011;5:1571–9.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Logares R, Bråte J, Bertilsson S, Clasen JL, Shalchian-Tabrizi K, Rengefors K. Transiciones marinas-agua dulce infrecuentes en el mundo microbiano. Tendencias Microbiol. 2009;17:414–22.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Paver SF, Muratore D, Newton RJ, Coleman ML. Reevaluación de la división salada: especificidad filogenética de las transiciones entre los sistemas marinos y de agua dulce. mSistemas. 2018;3:1–15.

Ramachandran A, McLatchie S, Walsh DA. Una nueva transición evolutiva de agua dulce a marina revelada dentro de las bacterias Methylophilaceae del Océano Ártico. MBío. 2021;12:e0130621.

Artículo PubMed Google Académico

Alverson AJ, Jansen RK, Theriot EC. Uniendo el Rubicón: el análisis filogenético revela colonizaciones repetidas de aguas marinas y dulces por diatomeas talasiosiroideos. Mol Phylonet Evol. 2007;45:193–210.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Luo H. Origen evolutivo de un linaje de bacterioplancton marino aerodinámico. ISME J. 2015;9:1423–33.

Artículo PubMed Google Académico

Cottrell MT, Kirchman DL. Control transcripcional en bacterias copiotróficas y oligotróficas marinas con genomas aerodinámicos. Aplicación Environ Microbiol. 2016;82:6010–8.

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Cabello-Yeves PJ, Picazo A, Camacho A, Callieri C, Rosselli R, Roda-Garcia JJ, et al. Características ecológicas y genómicas de dos picocianobacterias de agua dulce muy extendidas. Microbiol Ambiental. 2018;20:3757–71.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Konstantinidis KT, Tiedje JM. Taxonomía y filogenia procariótica en la era genómica: avances y desafíos futuros. Curr Opin Microbiol. 2007;10:504–9.

Artículo CAS PubMed Google Académico

Descargar referencias

Nos gustaría agradecer a la Instalación de Instrumentación Compartida (SIF) de la Universidad Estatal de Luisiana y al Centro de Microscopía Electrónica y Microanálisis (CEMMA) de la Universidad del Sur de California por la capacitación y la disponibilidad de microscopios electrónicos para obtener imágenes de nuestros aislamientos. También nos gustaría agradecer al Dr. Casey Barr por su formación en el microscopio electrónico de barrido ya la Dra. Ying por su manejo del microscopio electrónico de transmisión. Los autores agradecen al Centro de Informática de Investigación Avanzada (CARC) de la Universidad del Sur de California (https://carc.usc.edu), así como a los recursos informáticos de alto rendimiento proporcionados por la Universidad Estatal de Luisiana (http://www. hpc.lsu.edu) y al Stanford Research Computing Center por proporcionar recursos informáticos que han contribuido a los resultados de investigación informados en esta publicación. Este trabajo fue apoyado por un Simons Early Career Investigator in Marine Microbial Ecology and Evolution Award y subvenciones del Programa de Oceanografía Biológica de la NSF (OCE-1747681 y OCE-1945279) para JCT.

Financiamiento de acceso abierto proporcionado por SCELC, Statewide California Electronic Library Consortium.

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad del Sur de California, Los Ángeles, CA, 90089, EE. UU.

V. Celeste Lanclos, Conner Y. Kojima, Chuankai Cheng y J. Cameron Thrash

Departamento de Ciencias del Sistema Terrestre, Universidad de Stanford, Stanford, CA, 94305, EE. UU.

Anna N. Rasmussen y Christopher A. Francis

Departamento de Ciencias Geofísicas, Universidad de Chicago, Chicago, IL, 60637, EE. UU.

Michael W. Henson

Departamento de Ciencias Biológicas y Museo de Ciencias Naturales, Universidad Estatal de Luisiana, Baton Rouge, LA, 70803, EE. UU.

Brant C. Faircloth

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

VCL realizó análisis de datos, experimentación, generó las cifras y escribió el artículo. ANR, CYK y CC realizaron análisis de datos y contribuyeron a las cifras. MWH, BCF y CAF contribuyeron con cepas, datos y/o reactivos. JCT ideó el estudio, obtuvo financiación, realizó análisis de datos y ayudó con la preparación del manuscrito. Todos los autores contribuyeron con ediciones al manuscrito final.

Correspondencia a J. Cameron Thrash.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Acceso abierto Este artículo tiene una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, el intercambio, la adaptación, la distribución y la reproducción en cualquier medio o formato, siempre que se otorgue el crédito correspondiente al autor o autores originales y a la fuente. proporcionar un enlace a la licencia Creative Commons e indicar si se realizaron cambios. Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material. Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la regulación legal o excede el uso permitido, deberá obtener el permiso directamente del titular de los derechos de autor. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Reimpresiones y permisos

Lanclos, VC, Rasmussen, AN, Kojima, CY et al. Ecofisiología y genómica del agua salobre adaptada SAR11 subclade IIIa. ISME J 17, 620–629 (2023). https://doi.org/10.1038/s41396-023-01376-2

Descargar cita

Recibido: 02 Agosto 2022

Revisado: 06 enero 2023

Aceptado: 20 de enero de 2023

Publicado: 04 febrero 2023

Fecha de emisión: abril de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41396-023-01376-2

Cualquier persona con la que compartas el siguiente enlace podrá leer este contenido:

Lo sentimos, un enlace para compartir no está disponible actualmente para este artículo.

Proporcionado por la iniciativa de intercambio de contenido Springer Nature SharedIt

Comunicaciones ISME (2023)